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Etimologia
- Greco, an = senza + Greco, oura = coda. |
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Cenni sulla nomenclatura
volgare - I termini rana e rospo si riferiscono alle due
forme base degli Anuri: le rane ed i rospi. Questi termini vengono
usati piuttosto arbitrariamente. Rana viene usato per indicare
animali gracili con pelle umida e liscia, mentre rospo è usato per
forme corpulente, verrucose e con pelle asciutta. Gli animali di
questi due tipi sono suddivisi in un certo numero di famiglie, i
nomi rana e rospo non indicano gruppi di animali con stretta
parentela. |
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Tassonomia
- L'ordine degli Anuri comprende circa 5.250 specie divise in 33
families, tra le quali le più numerose sono i Leptodactylidae (1.100
spp.), gli Hylidae (800 spp.) ed i Ranidae (750 spp.). Gli anuri
costituiscono circa l'88% di tutti gli Anfibi viventi. Il gruppo
viene ulteriormente suddiviso in tre subordini: gli
Archaeobatrachia, che includono quattro famiglie dai caratteri
primitivi; i Mesobatrachia, comprendenti cinque famiglie con
caratteristiche più evolute; ed i Neobatrachia, il gruppo più
grande, che contiene le restanti 24 famiglie "moderne". I
Neobatrachia vengono ulteriormente divisi nelle superfamiglie degli
Hyloidea e dei Ranoidea. Questa classificazione è basata su varie
caratteristiche morfologiche come il numero e la forma delle
vertebre, la struttura del cinto pettorale e la morfologia delle
larve. Questa suddivisione in ampie categorie risulta largamente
accettata, mentre le relazioni tra le varie famiglie sono ancora
largamente dibattute. Futuri studi di genetica molecolare potranno
chiarire le relazioni evolutive che legano le varie famiglie.]
Alcune specie di Anuri tendono ad ibridarsi tra loro dando origine a
specie Klepton, unità sistematiche
formate da un complesso costituito da una specie e dal suo ibrido ibridogenetico. |
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Caratteristiche
generali - Ordine di Vertebrati
appartenente alla classe degli Anfibi, caratterizzati dall'assenza
costante di coda. Corpo tozzo di forma ovale o
squadrata,direttamente connesso con il capo. Testa solitamente
triangolare, maggiormente sviluppata nel senso della larghezza, e
bocca grande e larga. Occhi relativamente grandi e mobili, provvisti
di palpebre. Narici situate sulla punta del muso, dotate di
particolari valvole per la chiusura. Aperture auricolari grandi e
facilmente individuabili, a causa della membrana del timpano situata
a fior di pelle. Pelle più o meno liscia, nuda, viscosa e ricca di
ghiandole. Molte specie sono in grado di mutare colore in risposta a
stimoli ambientali e fisiologici. Quattro arti ben sviluppati. Gli
arti anteriori presentano spesso strutture particolari sulle dita,
come i cuscinetti adesivi degli Ilidi. La struttura delle zampe e
dei piedi varia in modo considerevole e viene spesso utilizzata come
carattere distintivo. In particolare si osservano i rapporti di
lunghezza degli arti posteriori con quelli anteriori, il numero, la
lunghezza, la forma delle dita e la loro palmatura. Lo scheletro è
in parte osseo ed in parte cartilagineo. Le vertebre sono, nella
maggior parte dei casi, proceli, ma si hanno anche i tipi anficeli
ed opistoceli (la conformazione vertebrale è un carattere molto
importante per la tassonomia di questi animali). La colonna
vertebrale è composta da 6 - 9 vertebre e da un lungo urostilo. Le
costole sono corte e fuse con le vertebre toraciche. La mascella
superiore risulta provvista di piccoli denti uncinati, comuni anche
sul vomere e raramente presenti sulle ossa palatine e sulla mascella
inferiore. Nella maggioranza delle specie, la lingua è fissa
soltanto nella sua porzione anteriore, libera sul bordo posteriore,
risultando così in grado di essere estroflessa. Adulti sempre privi
di branche e con respirazione polmonare. L'assenza della gabbia
toracica determina negli Anuri un modo del tutto particolare di
respirazione; l'introduzione dell'aria avviene tramite movimenti
ritmici della bocca e della gola mentre l'espirazione contraendo la
muscolatura del tronco. I maschi degli Anuri sono i soli Anfibi
capaci di emettere suoni senza aprire la bocca, quasi tutte le
specie sono provviste di un organo vocale, spesso fornito di
sacchi vocali aventi funzione di casse di risonanza, che permette a
questi animali di emettere suoni forti , prevalentemente utilizzati
come richiamo durante il periodo riproduttivo. Fecondazione esterna,
spesso con accoppiamento. Come tutti gli anfibi attraversano una
fase larvale, generalmente in acqua, anche se esistono specie che
metamorfosano nel corpo della madre od in speciali strutture
dermiche (Pipa). |
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Distribuzione ed
habitat - Si tratta di un ordine cosmopolita, gli Anuri
abitano di preferenza luoghi umidi, paludosi ed acquitrinosi, e sono
diffusi largamente sulla Terra, all'infuori che nella zona artica,
nelle grandi estensioni desertiche e nelle isole oceaniche. Essi
sono presenti fino a notevoli altezze (3 - 4000 m. sul livello del
mare). Gli Anuri si incontrano a qualsiasi latitudine, ma sono
particolarmente diffusi ai tropici. Risultano meno vincolati di
altri anfibi ad una data località, perché la loro struttura li rende
assai più mobili degli ordini affini. Poche sono le specie che
vivono sempre nell'acqua, in cui peraltro tutte trascorrono la prima
parte della loro vita. Alle nostre latitudini, varie specie si
affondano nella melma degli stagni al sopravvenire dell'autunno,
trascorrendo l'inverno in letargo. Nelle regioni meridionali anche
la siccità li costringe a sospendere l'attività (estivazione), si
affondano a notevoli profondità nella melma, oppure si rintanano in
buche sotterranee, sotto i sassi e sotto la corteccia delle piante
d'alto fusto. Appena giunge la primavera, o quando le condizioni
ambientali risultano favorevoli, emergono dai ripari e rientrano in
attività. |
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Alimentazione
- La dieta degli adulti è esclusivamente carnivora, si cibano
prevalentemente di invertebrati, tra cui predominano insetti, vermi,
molluschi ed aracnidi. molte specie predano anche uova ed avannotti
di pesce, ed i rappresentanti più grandi dell'ordine sono in grado
di aggredire piccoli mammiferi, rettili ed uccelli. divorano
soltanto prede vive, e non disdegnano neppure individui immaturi
della propria specie o di quelle affini. Le larve si cibano
fondamentalmente di alghe, fitoplancton e detrito organico di
origine animalo o vegetale. In alcune condizioni i girini assumono
abitudini carnivore, aggredendo piccoli peci ed invertebrati,
giungendo fino ad esercitare il cannibalismo nei confronti di larve
della propria covata. |
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Tossicità -
Diverse specie di Anuri sono in grado di produrre tossine come mezzo
di difesa verso i molti predatori. Ad esempio i rospi comuni
posseggono grandi ghiandole velenifere ai lati della testa, le
ghiandole paratoidi, che producono la Bufonina, una tossina
altamente tossica se iniettata, ma che produce soltanto irritazione
al contatto. Altri anuri possono essere altamente pericolosi, come
le piccole rane colorate diffuse nel centro e nel sud America,
appartenenti alla famiglia dei Dendrobatidi. Il veleno dei
Dendrobatidi e tossico al contatto e può essere assorbito attraverso
la pelle, viene usato dalle popolazioni Indios per avvelenare le
frecce. Gli effetti del veleno degli Anuri variano dal causare
irritazione o allucinazioni, convulsioni, fino a produrre danni al
sistema nervoso ed a quello circolatorio. Molti predatori hanno
sviluppato tolleranza a questi veleni e tollerano alti livelli di
tossine, altri, uomo incluso, possono esserene seriamente
intossicati. |
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Riproduzione
e metamorfosi - La riproduzione degli anuri è particolarmente
degna di attenzione. La riproduzione si svolge esclusivamente in
acqua dolce, nessuna specie depone le uova in acqua salata o
salmastra. La deposizione delle uova avviene in acque calme e poco
profonde, come anse riparate di fiumi e torrenti, canali di
drenaggio, stagni, e paludi. le specie meno legate all'acqua
utilizzano come incubatoi anche acque effimere, come le pozze
formate dalle precipitazioni, e bacini artificiali, come abbeveratoi
e fontanili. Le specie tropicali che vivono sugli alberi a notevole
altezza, depositano le uova nell'acqua che viene a raccogliersi fra
le foglie o nelle cavità degli alberi. In molte specie il maschio
prende parte inconsueta nel processo riproduttivo, agendo non
soltanto come fecondatore delle uova, ma anche aiutando la
deposizione delle uova e fornendo cure parentali. Mentre femmina
depone le uova, il maschio le monta sul dorso allacciandosi
all'altezza delle ascelle o degli inguini con le zampe anteriori, e
comprimendo il corpo in modo che gli ovidotti si svuotino il loro
contenuto. Passando negli ovidotti, le uova vengono circondate da un
involucro mucoso, e vengono fecondate dal maschio appena uscite dal
corpo della madre. La schiusa degli embrioni avviene in pochi
giorni. Nella maggioranza specie, i girini appena nati presentano
due particolari organi adesivi, situati sotto il punto in cui si
aprirà la bocca, e dei quali si servono per aderire al substrato.
Nei primi stadi di vita, le branchie esterne si sviluppano in forma
di ramoscelli ai lati del capo, successivamente vengono riassorbite
mentre contemporaneamente si formano le branchie interne. La bocca,
inizialmente appena abbozzata nella parte anteriore inferiore della
testa, si completa con la comparsa di due astucci cornei, e di
minuti denti cornei sulle labbra. Il girino in grado di nuotare,
comincia a nutrirsi autonomamente di alghe e di detrito organico.
Dopo qualche tempo compaiono i primi abbozzi delle zampe posteriori
e successivamente quelli delle zampe anteriori. Contemporaneamente
la coda si atrofizza, le branchie interne vengono riassorbite,
mentre si formano i polmoni e l'apparato circolatorio si modifica
profondamente. Dopo un lasso di tempo generalmente variabile da tre
a cinque mesi, ma che può richiedere un tempo minore o maggiore, la
metamorfosi si può dire compiuta, e l'immaturo è in grado di
lasciare l'acqua. Le cure parentali non terminano in tutte le specie
con la deposizione delle uova. Le femmine presentano infatti talora
sul dorso un sacco o una membrana, in cui si raccolgono le uova
fecondate; in altre specie il maschio si avvolge intorno alle cosce
e alla parte posteriore del corpo le uova riunite in un lungo
cordone gelatinoso (Alytes).
In certi casi la metamorfosi delle larve può essere modificata da
particolari circostanze: la conformazione delle sponde del bacino
che impedisce agli immaturi di uscire dall'acqua; la bassa
temperatura; la scarsità di cibo. Effettivamente i girini di rana
che si sviluppano in acque fredde d'alta montagna, sono spesso
costretti a svernare senza aver compiuta la metamorfosi, e solo
nella primavera seguente risultano in grado di lasciare l'acqua:
secondo il Camerano, ciò si osserva regolarmente nei girini che si
sviluppano ad altitudini superiori a milleottocento metri. |
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Alcuni caratteri distintivi degli
Anuri |
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Alcuni caratteri distintivi degli
Anuri |
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Identificazione -
Alcune delle più importanti caratteristiche per l'identificazione
delle rane e dei rospi sono illustrate nella figura precedente,
altri verranno forniti nelle descrizioni delle famigli e dei generi.
Particolari utili da osservare al Fine del riconoscimento sono la
lunghezza delle zampe, la trama della pelle e la tinta della livrea.
La misurazione della lunghezza delle zampe delle rane, si effettua
portando la zampa posteriore in avanti e distesa lungo il fianco,
tenendo abbassata la "gobba" del dorso. |
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Evoluzione
- Il più antico fossile ascrivibile a questo ordine è rappresentato
da Triadobatrachus massinoti, vecchio di 250 milioni di anni,
proveniente da depositi del Triassico Inferiore del Madagascar. In
questo reperto il cranio appare molto simile a quello degli Anuri
attuali, ma sono presenti caratteristiche che divergono da quelle
delle specie viventi. L'ileo ha diversa struttura, il corpo è
allungato e presenta numerose vertebre, le vertebre caudali non sono
fuse a formare l'urostilo, e la tibia e la fibula sono separate
separate, caratteristica che rendeva Triadobatrachus
saltatore poco efficiente. Un altra specie fossile è stata scoperta
in Arizona nel 1985, in depositi coevi a quelli del Madagascar, ed è
stata chiamata Prosalirus bitis. Come in Triadobatrachus,
anche Prosalirus non presenta zampe posteriori molto
sviluppate, ma mostra la tipica struttura pelvica trifida.
Diversamente da Triadobatrachus, Prosalirus ha perso quasi
completamente la coda. Il primo anfibio anuro propriamente detto è
Vieraella herbsti, da giacimenti del Giurassico Inferiore
(188 - 213 milioni di anni fa), fossile costituito soltanto da un
impronta dorsale e ventrale di un singolo esemplare, dalla lunghezza
stimata di 33 mm dal muso alla cloaca. Notobatrachus degiustoi,
del Giurassico Medio è leggermente più giovane, circa 155 - 170
milioni di anni. Il fossile dimostra che l'evoluzione degli Anuri
moderni era già stata completata nel periodo Giurassico. I
cambiamenti evolutivi principali coinvolsero l'accorciamento del
corpo e la perdita della coda. Il primo fossile con caratteristiche
moderne è quello di Sanyanlichan, vivente 125 milioni di anni
fa a Sihetun, nella parte occidentale della Provincia di Liaoning in
Cina, dotato di tutte le caratteristiche moderne, tranne per la
presenza di 9 vertebre presacrali al posto delle 8 degli Anuri
attuali. Resti fossili di Anuri più recenti sono stati rinvenuti in
tutti i continenti, Antartide incluso. |
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In Europa sono
presenti otto famiglie di Anuri, con complessivamente tredici generi
e quarantacinque specie. |
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