La rana toro, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)

Descrizione - Rana di aspetto robusto e tarchiato. Testa grande, con bocca ampia e muso arrotondato. Denti vomerini presenti. Parte posteriore della lingua, libera e biforcuta. Pupilla orizzontale. Timpano molto grande ed evidente. Omosterno e sterno ossificati. Arti anteriori corti. Zampe posteriori lunghe e robuste, rappresentano più del 50% della lunghezza totale del corpo e più del 40% del peso totale. Tutti gli arti sono dotati di membrane natatorie interdigitali. Pelle liscia e priva di verruche. Pliche dorsolaterali assenti. Colorazione di fondo delle parti superiori variabile da verde, verde oliva, a verde scuro e marrone. Sulla colorazione di fondo di dorso, fianchi e zampe, possono essere presenti macchie scure o punteggiature, spesso fuse tra loro a formare una sorta di marmoreggiatura. La testa ha solitamente una tinta più chiara del resto del corpo. Le zone inferiori del sono chiare, bianche o giallastre, più o meno marmorizzate o punteggiate di grigio, caratteristica più frequente nelle femmine.

Dimorfismo sessuale - I maschi hanno taglia leggermente inferiore a quella delle femmine. Il timpano dei maschi ha diametro superiore a quello dell'occhio, mentre nelle femmine ha diametro uguale o lievemente superiore.

Larve - I girini sono molto simili a quelli del genere Pelophylax, ma hanno taglia notevolmente superiore (fino a 80 mm). La coda è relativamente corta, circa 1,5 volte la lunghezza del corpo, e termina a punta. La membrana caudale non si estende sul dorso. Il colore del dorso è verdastro o marrone, con fitta punteggiatura scura e biancastra. Le parti inferiori sono chiare. La coda appare translucida con piccoli gruppi di punti scuri.

Habitat e abitudini - L. catesbeianus ha abitudini prevalentemente acquatiche, è legata a corpi d'acqua permanenti. Preferisce acque lentiche calde, come stagni e paludi ricchi di vegetazione, bracci morti dei fiumi, laghetti da irrigazione, dighe, corsi d'acqua a corrente lenta, bordati da canneti, con substrato fangoso, vegetato, interrotto da tronchi morti ed altri resti vegetali. La specie si incontra anche lungo le sponde di laghi e fiumi a corrente più veloce, dove resta nelle zone più riparate e soleggiate. La rana toro è attiva di preferenza a temperature corporee comprese tra i 26 ed i 33 °C, gli adulti restano solitamente in ibernazione fino a che la temperatura dell'acqua non si avvicini ai 15 °C. La riproduzione e lo sviluppo larvale si svolgono in acqua a debole corrente o ferma, a scarsa profondità, in laghi, stagni, paludi, canali, in fiumi e torrenti utilizza le pozze a corrente debole, i bracci morti e le pozze di esondazione. Generalmente la specie è stanziale e territoriale, i maschi difendono territori di 2 - 5 metri di diametro. L. catesbeianus ha sistema di riproduzione poliginico, in ogni popolazione i maschi più gradi controllano la maggioranza dei siti di ovoposizione preferiti dalle femmine (Howard, 1978a,b). Se nel territorio non sono presenti zone idonee alla riproduzione, vengono compiuti spostamenti anche di 7 - 8 km (Schwalbe & Rosen, 1999). La rana toro è attiva di giorno come di notte, anche se preferisce le ore crepuscolari e le giornate umide, coperte o piovose. Poco tollerante al freddo, nei mesi più rigidi entra in ibernazione. Il letargo viene trascorso sott'acqua, gli esemplari si infossano nel fango o vi scavano nidi e gallerie. In rari casi sono stati osservati individui che svernavano in ambiente terrestre (Bohnsack, 1952). Non sono documentati episodi di estivazione.

Alimentazione - Gli adulti di rana toro sono voraci predatori opportunisti che tendono agguati alle loro prede, sono in grado di attaccare animali di taglia quasi equivalente alla propria, inclusi conspecifici ed altri anuri (Bury & Whelan, 1984). Analisi del contenuto stomacale (Frost, 1935) evidenziano che gli esemplari più piccoli e gli immaturi si cibano principalmente di invertebrati, mentre le rane toro di grandi dimensioni predano tipicamente altri anfibi, gamberi e piccoli mammiferi. In Europa questi anuri predano anche giovani di serpenti acquatici (Natrix) e pulcini di uccelli che nidificano lungo le sponde dei corpi d'acqua. Il cannibalismo è ben documentato (Bury & Whelan, 1984), i conspecifici possono giungere a rappresentare fino a più dell'80% della dieta. Le rane toro sono in grado di predare anche specie del genere Bufo, apparentemente restando immuni al secreto tossico delle ghiandole parotoidi. La dieta delle larve è composta da materia vegetale come alghe e piante, da detrito organico, da cibo animale come plancton (protozoi, microcrostacei e rotiferi) ed invertebrati. La quantità di cibo animale cresce durante l'ontogenesi fino a poco tempo prima del climax della metamorfosi, quando l'assunzione di cibo si arresta per un breve periodo ed i girini utilizzano le risorse accumulate. A metamorfosi ultimata gli immaturi divengono definitivamente carnivori.

Riproduzione - In Europa il periodo riproduttivo va generalmente da marzo alla fine di giugno, si protrae per uno o due mesi. I maschi dominanti lottano per il possesso di porzioni dell'area riproduttiva, dove poi si stabiliscono in attesa delle femmine. Nelle aree favorevoli più grandi vengono spesso effettuate molte centinaia di deposizioni. L'amplesso è di tipo ascellare. La specie è molto prolifica, a seconda dell'età e della taglia, ogni femmina produce da 1.300 a 33.000 uova, depositati in masse gelatinose sulla vegetazione sommersa. Le uova sono fecondate dal maschio man mano che vengono emesse, hanno un lato scuro e l'atro chiaro e diametro compreso tra 2 e 3 mm. Nei siti più frequentati si formano spesso enormi agglomerati di uova. La presenza di queste grandi masse favorisce lo sviluppo embrionale, minimizzando le fluttuazioni di temperatura e la predazione potenziale, specialmente quella effettuata da invertebrati e tritoni, che non riescono a raggiungere le zone più interne della massa di uova. Per contro le uova disposte nelle zone centrali hanno mortalità elevata, a causa di fenomeni di ipossia. La fisiologia riproduttiva della rana toro viene fortemente influenzata dalla temperatura, dal fotoperiodo, dall'umidità relativa e dalla pressione atmosferica. Di conseguenza le popolazioni introdotte nelle regioni equatoriali tendono ad avere stagioni riproduttive più lunghe, ad esempio in Ecuador ed a Panama queste rane si riproducono durante tutto l'anno.

Accrescimento - Anuri di grandi dimensioni, negli ambienti più favorevoli gli adulti raggiungono una lunghezza massima del corpo di 25 cm. Gli esemplari più grandi catturati in Europa non superano i 20 cm. La metamorfosi delle larve dipende da adeguate condizioni ambientali (temperatura, qualità dell'acqua, disponibilità di cibo), dalla competizione intra ed interspecifica, e dalla presenza di predatori. In allevamento, dove le precedenti condizioni sono controllate, lo sviluppo embrionale e la durata della metamorfosi dipendono principalmente dalla temperatura. A temperature dell'acqua superiori a 26 °C la schiusa avviene circa 48 ore dopo la fecondazione. A questo stadio l'ossigeno disciolto acquista particolare importanza, la concentrazione ottimale dovrebbe essere superiore a 3 mg/litro. Le larve appena schiuse, lunghe circa 10 mm, si attaccano alle superfici lisce sommerse tramite una ventosa orale. Il riassorbimento del sacco vitellino si completa in circa 72 ore a ≥26 °C. Subito dopo la scomparsa del sacco vitellino, i girini iniziano a nuotare ed ad alimentarsi autonomamente filtrando l'acqua.

Predatori, parassiti e malattie - La rana toro costituisce un importante fonte di cibo per molte specie di vertebrati, per i quali rappresenta un'abbondante e localizzata riserva di proteine. Nella sua area di diffusione originaria viene predata da molte specie di uccelli acquatici e rapaci, da serpenti, alligatori e tartarughe, da mammiferi come procioni lavatori, lontre, visoni, altri mustelidi ed anche canidi ed orsi. Queste rane possono diventare preda anche di grandi pesci, specialmente di quelli della famiglia dei Centrarchidi (Micropterus). In alcune regioni degli Stati Uniti, queste rane sono catturate a scopo alimentare. I girini sono relativamente immuni alla predazione da parte dei pesci, a causa del loro gusto sgradevole (Walters, 1975; Kruse & Francis, 1977; Nelson, 1980; Kats et al., 1988; Werner & McPeek, 1994) e risultano una delle poche specie in grado di sopravvivere all'immissione di specie ittiche predatrici alloctone (Seale, 1980). Restano comunque vulnerabili all'attacco da parte di invertebrati e di larve di salamandre e tritoni. La specie è soggetta a malattie di origine virale, batterica e micotica. Un virus che si sviluppa dentro gli eritrociti è stato osservato in Canada (Crawshaw, 1997). La specie risulta portatrice del fungo responsabile della chytridiomicosi, che sta causando il declino di popolazioni di anfibi autoctoni in Australia, Europa ed America centro meridionale. Gli esemplari allevati in cattività sono spesso affetti da Trypanosoma pipientis (Siddal & Desser, 1992), setticemia delle rane (Glorioso et al., 1974), tumore di Lucké causato da herpes virus (National Academy of Sciences, 1974), e dal virus citoplasmatico poliedrico degli anfibi (Faeh et al., 1998). L. catesbeianus viene attaccata da numerosi parassiti, di cui può risultare vettore, inclusi elminti (Bursey & DeWolf, 1998; McAlpine & Burt, 1998), platelminti come trematodi (Kennedy, 1980; Shields, 1987; Crawshaw, 1997) e nematodi (Modzelewski and Culley, 1974), protozoi e mesozoi (Bury & Whelan, 1984; Desser et al., 1986, 1990; Desser, 1987; Chen & Desser, 1989; Desser et al., 1995; Smith et al., 1996, 2000), e sanguisughe (Barta & Desser, 1984; Siddall & Desser, 1992). Le metacercarie dei trematodi che infestano le larve sono causa di anomalie agli arti inferiori negli immaturi appena metamorfosati, precedentemente ritenute mutazioni causate dall'aumento di irradiazione solare relativo al buco dell'ozono (Christiansen and Feltman, 2000).

Status della specie - La specie è comune ed abbondante nella sua area originaria di diffusione. La sua popolazione globale è in crescita. Le popolazioni Europee appaiono in espansione. In Asia è per adesso presente solo in isolate località, ma si prevede una sua diffusione a causa dell'aumento di aziende che ne praticano l'allevamento a scopo alimentare. In Thailandia la specie è stata deliberatamente introdotta in natura per incrementare la produzione di rane commestibili. In altri paesi asiatici la specie si è diffusa in natura a partire da esemplari fuggiti dagli allevamenti. Una popolazione viene segnalata anche nelle Ande venezuelane, vicino alla città di Jají, nello stato di Mérida. Non sono segnalate minacce per la conservazione di questa specie, che fuori dal suo areale originario viene considerata infestante e dannosa. Vengono riportati numerosi casi, provenienti da tutto il mondo, in cui la rana toro risulta la prima responsabile del declino di specie native, sia per la sua attività predatoria, sia come vettore di germi patogeni.

Protezione - La specie non necessita di misure di protezione. Al contrario la sua eradicazione viene ritenuta necessaria in quasi tutti i paesi dove è stata introdotta, Europa compresa. Sono state quindi intraprese misure di monitoraggio e di controllo, tra cui la limitazione al suo utilizzo come fonte di cibo fuori dall'area di origine. L'allevamento di L. catesbeianus deve essere rigidamente regolamentato, quando non si possa proibire del tutto nei paesi dove risulta alloctona. Studi sul potenziale impatto ecologico di questa specie, e programmi per il suo contenimento ed eliminazione, sono in corso in molti paesi. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di L. catesbeianus sono catalogate come a basso rischio (LC, least concern).

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