La rana verde di Graaf, Pelophylax kl. grafi (Crochet, Dubois, Ohler & Tunner, 1995)

Descrizione - Pelophylax kl. grafi è una kleptospecie originata per ibridazione tra P. perezi e P. ridibundus. A livello morfologico presenta caratteri intermedi tra le due specie genitrici, ma rispetto a P. perezi appare più grande tarchiata. Testa triangolare, con muso relativamente appuntito e occhi a pupilla orizzontale. Timpano circolare, dal diametro circa uguale a quello dell'occhio. Denti vomerini presenti. Parte posteriore della lingua libera e biforcuta. Omosterno e sterno ossificati. Maschi provvisti di due sacchi vocali esterni vicino agli angoli della bocca, non visibili se non in uso. Arti anteriori brevi, con dita libere. Zampe posteriori lunghe, con palmatura estesa e ben sviluppata, più che in P. perezi. Pelle liscia, cosparsa di piccoli tubercoli, alquanto granulosa sulle cosce e sul ventre. Pliche dorsolaterali ben evidenti e rilevate. Superiormente la tinta di fondo della livrea è generalmente brunastra, più o meno tendente al giallo o grigio, ma si osservano anche esemplari di tinta verdastra. Sul dorso e sui fianchi sono presenti macchie scure, irregolari nella forma, nel numero e nella disposizione. La striscia chiara dorsale è generalmente presente, ma molti esemplari ne sono totalmente privi o in cui non appare evidente. Sulle zampe posteriori è presente una striatura scura, spesso frammentata in macchie irregolari. Le zone inferiori sono di color bianco latteo o bianco paglierino uniforme, più o meno marezzato di bruno o nerastro. Iride dorata e sacchi vocali grigio.

Dimorfismo sessuale - I maschi sono di taglia leggermente inferiore a quella delle femmine, hanno sacchi vocali esterni e, durante la stagione di riproduzione, tubercoli nuziali sul primo dito delle zampe anteriori.

Larve - I girini del genere Pelophylax sono molto simili in tutte le specie. Misurano da 50 a 60 millimetri. La testa è grande e rotondeggiante, con occhi ben distanziati. Lo spiracolo si apre sul lato sinistro del petto, mentre l'ano è collocato nella zona posteriore destra, sotto l'attaccatura della coda. La coda termina a punta. La membrana caudale si estende sulla schiena con una cresta poco rilevata. Le parti superiori sono di colore giallo ocra, con sfumature verdi o marroni, sopra questa tinta di fondo si osservano macchie e punti, chiari o scuri, distribuiti irregolarmente. La parte inferiore è biancastra e translucida, spesso si possono osservare gli organi interni attraverso la pelle.

Habitat e abitudini - L'ecologia è in generale molto simile a quella di P. perezi. Gli esemplari di P. kl. grafi sono strettamente legati all'habitat acquatico, si trattengono sulle rive di corsi d'acqua, stagni, laghi, lagune costiere ed altri ambienti similari, alternando la permanenza in acqua a quella sulla terraferma. Vive generalmente a quote inferiori ai 500 metri, ma si rinviene sporadicamente fino a 1.000 metri. Vive bene anche in zone antropizzate, risulta frequente in specchi d'acqua artificiali e nelle cave di inerti. Di norma queste rane sono gregarie e vivono in colonie assieme a P. perezi, formate da alcuni fino a moltissimi individui. La frega e lo sviluppo larvale si svolgono negli stessi corpi d'acqua frequentati durante tutto l'anno. Non è molto esigente rispetto alla qualità dell'acqua e tollera un certo gradi d'inquinamento e di salinità. I girini vivono bene anche in acque a basso livelli di ossigeno disciolto. È attiva prevalentemente di giorno, con picchi di massima attività nelle giornate umide, coperte o piovose. Nel periodo di frega ed in estate, quando la radiazione solare raggiunge i livelli massimi, tende ad essere più attiva durante la notte. Nelle località dove la temperatura si mantiene mite anche durante l'inverno, queste rane restano attive tutto l'anno, mentre nelle aree a clima continentale trascorrono i mesi più rigidi in letargo. L'ibernazione inizia generalmente in settembre - ottobre e termina a marzo - maggio. Il periodo di inattività viene trascorso in acqua o a terra.

Alimentazione - Gli adulti sono predatori opportunisti, si cibano principalmente d'invertebrati acquatici e terrestri, tra cui predominano insetti e loro larve, anellidi, gasteropodi, e molluschi. Gli esemplari più grandi attaccano anche altri anfibi, avannotti e piccoli mammiferi. Sono stati osservati casi di cannibalismo. Durante il periodo della riproduzione questa specie non cessa di alimentarsi. La dieta delle larve è composta prevalentemente da materia vegetale come alghe e piante, in minor proporzione assumono detrito organico e plancton, come protozoi, rotiferi e microcrostacei. I giovani immaturi predano microartropodi quali piccole larve di ditteri, collemboli ed acari.

Riproduzione - Secondo la modalità riproduttiva ibridogenetica, questa kleptospecie mantiene le proprie caratteristiche soltanto se si accoppia con Pelophylax perezi e non con Pelophylax ridibundus. La stagione della riproduzione generalmente va dalla fine di marzo alla fine di giugno. I maschi raggiungono e zone di frega, si stabiliscono in acqua e lungo le sponde, e lanciano in coro richiami d'accoppiamento per attirare le femmine. In queste aree si radunano diverse centinaia di esemplari, spesso assieme a riproduttori di P. perezi e P. ridibundus. L'amplesso è di tipo ascellare e si svolge in acqua, solitamente durante le ore notturne. Ogni femmina emette le uova in ammassi gelatinosi, contenenti da 2.000 a 10.000 uova. Le uova sono fecondate dal maschio man mano che vengono emesse, hanno colore nero da un lato, bianco dall'altro, e diametro compreso tra 1 e 2 millimetri. Le uova possono aderire ad elementi del substrato, giacere sul fondale o flottare sulla superficie. Nei siti più frequentati si formano grandi agglomerati di uova, costituiti dalle deposizioni di numerose coppie. La presenza di queste masse favorisce lo sviluppo embrionale, minimizzando le fluttuazioni di temperatura e la predazione potenziale, specialmente quella effettuata da invertebrati ed anfibi, che non riescono a raggiungere le zone più interne della massa di uova. Per contro le uova disposte nelle zone centrali hanno mortalità elevata, a causa di fenomeni di ipossia.

Accrescimento - Anuri di dimensioni medio grandi, gli adulti hanno lunghezza del corpo massima di circa 12 centimetri. Le uova schiudono dopo circa una settimana dalla fecondazione. Alla nascita le larve misurano da 6 a 8 millimetri e sono munite di branchie esterne che scompaiono in circa 15 giorni. La metamorfosi viene completata in 3 - 4 mesi. La maturità sessuale arriva verso il secondo anno d'età. In natura la durata della vita è di circa 10 anni.

Predatori, parassiti e malattie - I predatori comprendono molte specie di uccelli, come trampolieri, rapaci, cormorani, gabbiani e corvi, e a mammiferi carnivori e serpenti, inoltre i girini e gli adulti sono esposti alla predazione da parte di pesci predatori (Esox, Salmo, Micropterus, Lepomis, Ameiurus, Silurus, ecc.) e crostacei. Le larve e le uova sono mangiate da anatre, adulti e larve di altri anfibi, coleotteri acquatici e larve di libellula. La specie è soggetta a malattie virali, batteriche e micotiche e viene attaccata da vari parassiti tra cui sanguisughe, elminti e platelminti.

Status della specie - L'introduzione in grandi quantità di P. ridibundus per l'allevamento a scopo alimentare ha determinato una forte riduzione della frequenza di questa kleptospecie. La sostituzione di questa forma da parte della rana verde maggiore rappresenta la principale minaccia alla sua conservazione, assieme alla bonifica delle zone umide ed all'inquinamento agricolo ed industriale. Recentemente tra i fattori di rarefazione della specie, svolgono un grande peso l'introduzione di pesci predatori (Micropterus, Lepomis, Ameiurus, Oncorhynchus). La diminuzione viene accentuata dalla presenza di nuovi predatori alloctoni, come il pesce siluro (Silurus glanis), il gambero rosso della Louisiana (Procambarus clarckii),  e della rana alloctona competitrice e predatrice  L. catesbeianus (rana toro).

Protezione - La specie è elencata in Appendice III della Convenzione di Berna sulle specie in pericolo. In Francia e Spagna viene protetta da legislazioni nazionali e locali. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di P. lessonae sono catalogate come vicine ad entrare in pericolo (NT, near threatened).

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