La rana verde maggiore, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

Descrizione - Se si esclude l'introdotta L. catesbeianus, si tratta della rana più grande presente in Europa. Rana verde robusta, relativamente più tarchiata delle specie congeneri. Testa con muso moderatamente appuntito e pupilla orizzontale. Timpano grande e ben visibile, di dimensioni pari o leggermente inferiori al diametro dell'occhio. Denti vomerini presenti. Parte posteriore della lingua, libera e biforcuta. Omosterno e sterno ossificati. Maschi provvisti di due sacchi vocali esterni vicino agli angoli della bocca. La zampa posteriore estesa anteriormente e tenuta aderente al corpo, raggiunge e supera la punta del muso con l'articolazione tibio tarsale. Tubercolo metatarsale interno poco rilevato. Pelle liscia o lievemente rugosa. Pliche dorsolaterali più o meno evidenti. La colorazione della livrea varia a seconda dell'habitat e della popolazione. Generalmente sulle zone superiori la tinta di fondo va da verde a grigio con sfumature marroni, comprendendo ogni possibile combinazione, gradazione ed intensità. Sul dorso e su i fianchi si osservano grandi macchie scure più o meno numerose ed intense. Superiormente è spesso presente una striscia chiara, più o meno marcata, estesa dal muso alla cloaca. Sulle zampe posteriori è evidente una striatura scura spesso spezzata in grandi macchie. Le zone inferiori del corpo sono bianco grigiastre o bianco giallastre, a tinta unita o con macchie o punteggiature scure più o meno intense.

Dimorfismo sessuale - I maschi si riconoscono facilmente per la presenza dei sacchi vocali esterni e per i tubercoli nuziali sul primo dito delle zampe anteriori.

Larve - I girini del genere Pelophylax sono molto simili in tutte le specie. Quelli di P. ridibundus misurano da 50 a 60 millimetri. La testa è grande e rotondeggiante. Lo spiracolo si apre sul lato sinistro del petto, mentre l'ano è collocato nella zona posteriore destra. La coda termina con una punta affilata. La membrana caudale si estende fino alla nuca con una cresta poco rilevata. Le parti superiori e laterali sono di colore giallo ocra, con sfumature verdi o marroni più o meno intense, sopra questa tinta di fondo si osservano macchie e punti scuri ripartiti irregolarmente. La parte inferiore è biancastra e translucida, spesso si possono osservare gli organi interni attraverso la pelle.

Habitat e abitudini - P. ridibundus è uno degli Anuri europei più opportunista, abita una larga varietà di acque correnti e stagnanti, associate ad foreste miste o decidue, steppe forestate, macchie, praterie e zone semidesertiche o desertiche. Frequenta quasi tutte le tipologie di punti d'acqua, da pozze, canali e stagni poco profondi, ai grandi laghi e fiumi, fino a fossi e ruscelli di montagna. La specie tollera acque con livelli relativamente elevati di salinità, fino a 0.9 - 8.3 parti per mille, infatti è in grado di riprodursi in molte aree delle coste occidentali del Mar Caspio. Questa rana verde preferisce zone aperte, ben soleggiate e con abbondante vegetazione erbacea. Si incontra anche in habitat antropizzati, in dighe artificiali, laghi di irrigazione, spesso in vicinanza di fattorie, e negli stagni di parchi e giardini. Le zone desertiche vengono colonizzate seguendo le valli fluviali ed i canali, in ogni caso deve poter usufruire di acque permanenti. La densità di popolazione è più alta nella parte sud dell'areale di distribuzione. Nei fiumi della zona meridionale del suo habitat europeo, P. ridibundus raggiunge densità di migliaia di esemplari per chilometro di sponda, mentre risulta relativamente rara nei torrenti montani impetuosi. La specie caccia prevalentemente a vista, con picchi di massima attività nelle ore crepuscolari e nelle giornate umide, coperte o piovose. Nel periodo di frega tende però ad essere più attiva durante la notte. Durante i mesi più freddi entra in ibernazione. A seconda della latitudine e dell'altitudine, il letargo può iniziare da settembre - ottobre a novembre - dicembre e dura fino a gennaio - febbraio, nelle regioni più a nord il risveglio può tardare fino a giugno. Nelle regioni meridionali questa specie può rimanere attiva per tutto l'anno.  Il periodo d'ibernazione viene trascorso in acqua, infossata nel fango, ma in alcune località il letargo si svolge a terra, in tane scavate da altri animali, o in gallerie presenti sulle rive di laghi e fiumi. L'ibernazione viene usualmente trascorsa in gruppi formati da non più di alcune dozzine di esemplari.

Alimentazione - Gli adulti si cibano principalmente d'invertebrati terrestri, tra cui predominano lombrichi, gasteropodi, insetti ed aracnidi, ed acquatici come larve d'insetti e molluschi. Negli allevamenti ittici preda anche avannotti, ma sempre in quantità esigua. Gli esemplari più grandi attaccano anche altri anfibi, inclusi i conspecifici, piccoli uccelli, rettili e mammiferi. La tendenza al cannibalismo aumenta nei periodi di siccità e con le alte temperature. Durante il periodo della riproduzione questa specie non cessa di alimentarsi. La dieta delle larve è composta prevalentemente da materia vegetale come alghe e piante, in minor proporzione assumono detrito organico e plancton, come protozoi, rotiferi e microcrostacei. La quantità di cibo animale cresce durante l'ontogenesi. Quando i girini sviluppano gli arti posteriori, l'alimentazione cessa per un piccolo lasso di tempo. Le rane appena metamorfosate predano microartropodi quali piccole larve di ditteri, collemboli ed acari.

Riproduzione - La stagione della riproduzione comincia da alcuni giorni ad un mese dopo il risveglio dal letargo invernale. Nella maggior parte dell'area di distribuzione della specie, questo periodo va generalmente da marzo alla fine di giugno. I maschi raggiungono per primi le zone di frega e si stabiliscono in acqua e lungo le sponde, emettendo richiami d'accoppiamento in coro per attirare le femmine. In queste aree si radunano spesso molte centinaia di esemplari. L'amplesso è di tipo ascellare e si svolge in acqua. Ogni femmina emette le uova in ammassi gelatinosi, contenenti da 670 a 13.000 uova. Le uova sono fecondate dal maschio man mano che vengono emesse, hanno colore nero da un lato, bianco dall'altro, e diametro compreso tra 2 e 3 mm. Nei siti più frequentati si formano grandi agglomerati di uova, costituiti dalle deposizioni di numerose coppie. La presenza di queste masse favorisce lo sviluppo embrionale, minimizzando le fluttuazioni di temperatura e la predazione potenziale, specialmente quella effettuata da invertebrati ed anfibi, che non riescono a raggiungere le zone più interne della massa di uova. Per contro le uova disposte nelle zone centrali hanno mortalità elevata, a causa di fenomeni di ipossia. P. ridibundus si ibrida spesso con specie congeneri dando origine a specie ibridogenetiche (klepton). P. lessonae x P. ridibundus da origine a Pelophylax kl. esculentus. P. ridibundus x P. perezi da origine a Pelophylax kl. grafi.

Accrescimento - Anuri di medio grandi dimensioni, gli adulti raggiungono una lunghezza massima del corpo di circa 15 cm, con medie comprese tra 80 e 90 millimetri. La crescita delle larve dipende dalla disponibilità di cibo e dalla temperatura dell'acqua. Generalmente le metamorfosi avvengono da aprile a novembre. In alcune località Europee ed Asiatiche, dove le estati sono brevi e fresche, i girini possono passare l'inverno in acqua, metamorfosandosi alla primavera seguente. In questi casi le larve possono raggiungere la lunghezza eccezionale di 186 millimetri. Anche la maturità sessuale dipende dalle condizioni ambientali, può essere raggiunta dal primo al quarto anno di età. L'età massima osservata in un esemplare di P. ridibundus è di dodici anni.

Predatori, parassiti e malattie - P. ridibundus costituisce una voce importante nella dieta di molti vertebrati, tra cui  molte specie di uccelli come cicogne, aironi, nitticore, rapaci, cormorani, gabbiani e corvi, e mammiferi, tra cui volpi, cani procione, ricci e mustelidi. Viene attaccata da serpenti acquatici e terrestri e, dove vive in simpatria con la rana toro, fa regolarmente parte della dieta di questa grande rana. I girini e gli adulti sono esposti alla predazione da parte di pesci (Micropterus, Esox, Perca, Salmo). Le larve e le uova sono mangiate anche da anatre, crostacei (Procamabarus clarkii), adulti e larve di altri anfibi, coleotteri acquatici e larve di libellula. La specie è soggetta a malattie virali, batteriche e micotiche, tra cui la chytridiomicosi introdotta con l'arrivo delle specie alloctone. La rana verde maggiore viene attaccata da parassiti come sanguisughe e varie specie di elminti e platelminti.

Status della specie - La rana verde maggiore è generalmente da comune ad abbondante in quasi tutta la sua area di distribuzione. Non esistono particolari fonti di pericolo per questa specie molto adattabile. Localmente possono verificarsi dei cali numerici per la perdita di luoghi adatti alla riproduzione, ma P. ridibundus risulta molto resistente all'inquinamento ambientale, esemplari possono sopravvivere in acque con relativamente alte concentrazioni di sostanze chimiche o di metalli pesanti. Siccità prolungate possono determinare l'estinzione di popolazioni, in modo particolare negli ambienti aridi ma, quando le condizioni si ristabiliscono, nuovi esemplari accorrono a ripopolare l'area. La cattura di esemplari per scopi di ricerca, studio o per l'alimentazione non sembra minacciare nel complesso la specie. Solo in Asia orientale e nell'ex Jugoslavia (Dzukic, 1996; Ljubisavljevic et al. 2003), ed in Romania, sono stati registrati vari casi di pericoloso declino delle popolazioni selvatiche.

Protezione - La specie è elencata in Appendice III della Convenzione di Berna ed all'Annesso V della Direttiva Europea "Habitats". In molti paesi europei viene protetta da legislazioni nazionali e locali. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di P. ridibundus sono catalogate come a basso rischio (LC, least concern).

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