Il proteo, Proteus anguinus Laurenti, 1768

Descrizione - Salamandra dal corpo slanciato, con tronco molto allungato ed arti deboli. Testa allungata con muso arrotondato. Occhi scarsamente sviluppati e coperti di pelle nella sottospecie nominale, anche se regrediti mantengono la sensibilità alla luce. Tre branchie esterne, poste immediatamente dietro il cranio, su ogni lato. Coda marcatamente più corta del tronco. Zampe anteriori provviste di tre dita, le posteriori di due. Pelle translucida, sulla parte ventrale consente di osservare i contorni degli organi interni, facilitando la determinazione del sesso. Il corpo del proteo è coperto da un sottile strato di muco, secreto da uno strato cellulare esterno detto stratum mucosum. In entrambe le sottospecie si osserva la presenza di numerose caratteristiche larvali, come cellule di Leidig e strutture sensoriali ciliate simili a neuromasti ed organi ampollari. La pelle della sottospecie pigmentata è più spessa ed i gruppi di melanofori sono più numerosi. Le cellule del tegumento contengono piccoli elementi di riboflavina che donano un colore bianco giallastro o roseo alla pelle (Istenic & Ziegler 1974). Nel derma sono presenti ghiandole mucose multicellulari (Kos 1992). Apparato polmonare normalmente sviluppato. Nella sottospecie nominale il corpo appare di colore roseo, ma una pigmentazione scura può essere indotta esponendo l'animale alla luce. La sottospecie P. anguinus parkelj ha pigmentazione scura permanente sulle parti superiori del corpo, testa più corta e, probabilmente, occhi funzionanti.

Dimorfismo sessuale - I maschi sono generalmente più piccoli delle femmine. Altre caratteristiche sessuali sono la forma e le dimensioni della cloaca durante l'attività riproduttiva, che nei maschi si presenta più allungata, larga e rigonfia.

Larve - Trattandosi di una specie neotenica non esiste una chiara metamorfosi. Le larve presentano occhi normalmente sviluppati, ma la regressione inizia precocemente e dopo circa quattro mesi viene completata. Gli immaturi possono presentare una debole marezzatura scura sulla pelle delle parti superiori.

Habitat e abitudini - Proteus anguinus vive nelle acque sotterranee di grandi sistemi carsici, scavati in rocce sedimentarie o dolomie. A seconda della conformazione del sistema di grotte, la specie si incontra da zone prossime alla superficie fino a più di 300 metri di profondità. La sottospecie nominale popola di preferenza acque con temperatura compresa tra 5 e 15 °C, mentre la sottospecie P. a. parkelj è diffusa in acque superficiali più calde. Le abitudini sotterranee di questa specie rendono difficile l'osservazione sul campo, questi anfibi sono presenti in caverne accessibili, ma raramente si tratta di esemplari adulti. Le zone superficiali costituiscono probabilmente soltanto una parte marginale del biotopo. I momenti in cui è più facile incontrare dei protei all'ingresso delle grotte ed in miniere abbandonate, coincidono con periodi di alte precipitazioni o durante le inondazioni. I dati sulla biologia ed il comportamento di questo anfibio provengono da esemplari studiati in cattività od in ambienti seminaturali come le grotte del laboratorio sotterraneo del CNRS francese nei Pirenei. Tranne che durante la stagione riproduttiva, gli adulti sono gregari e vivono in gruppetti nascondendosi tra le asperità del substrato. Comparata ad ad altre specie neoteniche di superficie, P. anguinus ha un basso livello di consumo di ossigeno. Generalmente per la respirazione usa le branchie e la pelle, mentre in condizioni ipossiche i polmoni acquistano un ruolo predominante (Istenic & Sojar 1974). Il basso consumo di ossigeno è probabilmente connesso al basso tasso metabolico della specie, adattamento legato alle condizioni specifiche degli habitat acquatici sotterranei. Condizioni ipossiche si verificano regolarmente durante i periodi di magra dei fiumi sotterranei, in estate il contenuto di ossigeno può essere molto basso (1mg O2/l). Il proteo si è adattato a vivere in habitat permanentemente privi di luce, sviluppando una serie di sistemi sensoriali non visivi capaci di consentire l'orientamento. Questi anfibi mantengono proporzioni corporee da larva, come il corpo allungato e la testa larga, struttura che aumenta la superficie a disposizione dei recettori sensoriali. P. anguinus è in grado di localizzare le prede nell'oscurità totale attraverso recettori chimici, elettrici e meccanici. La sensibilità alla luce viene mantenuta dagli occhi e da una piccolissima struttura nervosa presente nel cervello, detta organo pineale. L'organo pineale presenta cellule fotorecettive regredite e pigmenti visivi. Questa struttura influenza la pigmentazione della pelle, la metamorfosi e lo sviluppo delle gonadi, e controlla anche i ritmi circadiani attraverso la secrezione di ormoni pineali. Il proteo è in grado di avvertire bassissime concentrazioni di sostanza organica disciolta in acqua, attraverso l'odorato. L'epitelio olfattivo è localizzato sulla superficie interna della cavità nasale e nell'organo di Jacobson, mentre le cellule sensoriali del gusto sono disposte all'interno della mucosa orale, principalmente sulla parte superiore della lingua ed all'ingresso delle cavità branchiali. Le cellule della cavità orale vengono impiegate per assaggiare il cibo, mentre quelle vicine alle branchie probabilmente analizzano le sostanze disciolte nell'acqua (Istenic & Bulog, 1979). Le orecchie appaiono regredite, questa specie neotenica vive normalmente in acqua e solo in casi eccezionali si trova esposta all'atmosfera, ma resta in grado di percepire in acqua onde sonore e vibrazioni attraverso la presenza di un epitelio uditivo altamente specializzato e grazie al sistema della linea laterale. La presenza di prede viene anche percepita tramite il rilevamento di campi elettrici, captati da strutture particolari disposte sul capo e denominate organi ampollari (Istenic & Bulog 1984). Recentemente è stata osservata in questa specie anche la capacità di reagire a variazioni nel campo geomagnetico (Schlegel 1996).

Alimentazione - La dieta del proteo è composta da detrito organico e da invertebrati acquatici, sia troglobi, sia trascinati dalla corrente nel sistema carsico. Nell'alimentazione rientrano tricotteri, efemerotteri, plecotteri, ditteri, molluschi (Belgrandiella), e crostacei anfipodi (Niphargus, Asellus, Synurella). In cattivita sembra gradire in modo particolare i lombrichi (Boehme et al 1999). Le larve e gli immaturi si cibano di detrito e di prede di piccole dimensioni.

Riproduzione - La riproduzione viene studiata in cattività nel laboratorio sotterraneo del CNRS francese nei Pirenei, fino dal 1955. Nella stagione di frega i maschi diventano territoriali e competono per il possesso dei migliori territori riproduttivi. Il corteggiamento inizia appena una femmina fa ingresso nell'area controllata da un maschio. Il maschio si dispone con la coda in direzione della testa del femmina e stimola la cloaca con il muso. La femmina fa la stessa cosa rispetto alla cloaca del maschio ed attende la deposizione della spermatofora. Successivamente la coppia si sposta in avanti fino a quando la femmina raccoglie la spermatofora con la cloaca. L'operazione si ripete varie volte in poche ore. Dopo la fecondazione la femmina lascia il territorio del maschio e cerca un luogo adatto all'incubazione delle uova. La deposizione avviene da due a tre giorni dopo l'accoppiamento, ogni femmina produce fino a circa 70 uova, che vengono emesse a più riprese in circa 25 giorni e fissate sotto una roccia. Alla deposizione le uova hanno un diametro di circa 4 - 5 mm, che aumenta per osmosi fino a 8 - 9 millimetri. La femmina sorveglia la covata fino alla schiusa. In alcuni casi le uova vengono trattenute nel corpo della madre che partorisce in seguito due piccoli perfettamente sviluppati.

Accrescimento - Anfibi di medie dimensioni, raramente superano i 30 cm di lunghezza, la media oscilla tra 23 e 25 cm. La sottospecie P. anguinus parkelj cresce fino ad oltre 40 centimetri. Lo sviluppo embrionale dipende dalla temperatura dell'acqua, a 8 ºC le uova schiudono in 180 giorni, a 10 °C in 140, a 10 °C in 123 e a 15 °C in 86 giorni. Anche la crescita delle larve viene influenzata dalla temperatura, a 10 °C impiegano circa 14 anni per raggiungere la maturità sessuale. La longevità stimata è di circa 58 anni, un esemplare allevato in condizioni seminaturali ha raggiunto i 70 anni.

Predatori, parassiti e malattie - Nel loro ambiente questi anfibi non hanno praticamente predatori. Possono essere soggetti a malattie fungine e batteriche, ma la loro incidenza è molto bassa.

Status della specie - Esistono poche informazioni sulla consistenza delle popolazioni di P. anguinus, tuttavia sembra essere relativamente comune in Slovenia ed in Croazia. Le popolazioni di Goriza (Italia) e di Postumia (Slovenia) sono segnalate come in declino (Gasc et al. 1997). Il numero di individui della sottospecie P. a. parkelj è molto basso. La principale fonte di minaccia per questa specie è rappresentata dall'inquinamento delle falde acquifere, in larga parte causato dall'antropizzazione dei terreni superficiali. Altri pericoli sono l'eccessivo prelievo idrico, l'alterazione del corso delle acque sotterranee causato dalla formazione di bacini artificiali e la cattura illegale di esemplari da destinare al mercato della terraristica.

Protezione - La specie è elencata in Appendice II della Convenzione di Berna e negli Annessi II e IV della Direttiva Europea "Habitats". La specie è protetta dalla legislazione nazionale in Slovenia ed in Italia. In Slovenia la specie è presente in caverne protette dalla legge nazionale (Parchi Regionali Kocevski e Kraski, siti NATURA 2000). In Italia il proteo è presente nella Riserva Naturale Regionale dei Laghi di Doberdò e Pietrarossa. La sottospecie P. a. parkelj necessita di provvedimenti di protezione immediati, il suo habitat è limitato a solo poche risorgive connesse alla rete carsica in una ridotta area geografica. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di P. anguinus sono catalogate come vulnerabili (VU, vulnerable) per la loro ridotta area di occupazione inferiore a 2.000 km², per la distribuzione frammentata, per il degrado a cui è sottoposto il suo habitat e per il ridotto numero di esemplari adulti.

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