Il tritone dei Pirenei, Calotriton asper (Dugès, 1852)

Descrizione - Salamandra dalla testa relativamente lunga ed appiattita, con occhi piccoli a pupilla orizzontale. Assenza di ghiandole paratoidi. Sulla gola è presente una tasca dermica. Coda di lunghezza pari a circa metà della lunghezza totale a sezione compressa. Nella fase acquatica la coda appare più appiattita lateralmente rispetto alla forma terrestre. Pelle ruvida e granulosa, cosparsa di pori ghiandolari. Arti relativamente corti. Parte distale delle dita di consistenza coriacea e di colore scuro. La livrea è molto variabile, a seconda della collocazione geografica, dell'altitudine e del substrato. La tinta del dorso varia da grigio e verdastro a nero brunastro, con l'occasionale presenza di macchie scure. La striscia mediana dorsale può essere poco marcata od assente. Il colore del ventre varia da giallo a rosso arancio, spesso con piccole macchie nere, questa tinta si può estendere anche alle parti inferiori di coda e testa. Le popolazioni di alta montagna sono tipicamente scure. La tinta scura, dovuta ad una più alta concentrazione di melanofori, protegge dalla radiazione solare e facilita l'assorbimento del calore.

Dimorfismo sessuale - Le femmine sono generalmente più grandi dei maschi. La cloaca delle femmine ha a forma a pera, a campana o si estende in un breve canale, con apertura piccola, arrotondata, rivolta in basso od all'indietro. I maschi hanno cloaca emisferica con apertura a fessura longitudinale, testa più grande e robusta, e coda più corta ed alta rispetto alle femmine (Boehme et al 1999).

Larve - Alla schiusa le larve misurano circa 11 - 12 mm. Sono molto simili agli adulti, ma hanno testa proporzionalmente più grande, presentano branchie esterne ed una piccola cresta caudale. La colorazione è chiara, con coda generalmente più scura e branchie esterne rossastre. Con lo sviluppo la tinta diviene progressivamente più scura.

Habitat e abitudini - La specie è spiccatamente acquatica, tipica di ambienti collinari e di alta montagna, dove vive in laghi montani, torrenti e ruscelli, con acque fresche (da 5 a 15 °C), ben ossigenate e pulite. Preferisce substrati rocciosi, con scarsa vegetazione acquatica, ed evita acque fangose. La riproduzione e lo sviluppo larvale si svolgono in acqua nelle stesse zone. Esistono popolazioni troglobie che passano tutto il ciclo vitale in grotta. La maggiore concentrazione di popolazioni si trova alla quota di circa 2.000 metri (Hofrichter, 2000) e nella parte centrale ed orientale dei Pirenei. Il tritone dei Pirenei trascorre in acqua la maggior parte della sua vita attiva, si sposta sulla terraferma principalmente nelle ore crepuscolari e notturne, nelle giornate coperte o dopo le piogge. La temperatura atmosferica ideale per la specie è compresa tra i 7 ed i 10 °C. Le popolazioni del versante nord dei Pirenei evitano acque più calde di 15 ºC, mentre quelle del versante meridionale vivono in acque con temperatura uguale o poco superiore a 17.5 ºC. C. asper tende a risiedere in aree libere dal gelo per almeno 4 o 5 mesi all'anno, trascorrendo i mesi più rigidi in ibernazione sepolto nel terreno.

Alimentazione - C. asper si comporta da predatore opportunista. La sua dieta comprende una vasta gamma di invertebrati, incluso insetti aquatici, terrestri e loro larve, crostacei, molluschi, uova e larve di anfibi (incluse quelle della propria specie) (Hofrichter, 2000). Le popolazioni troglobie si sono adattate a predare lo scarso numero di specie d'invertebrati presenti in tali ambienti, possono sopravvivere per diversi mesi con scarso cibo o senza nutrirsi (Hofrichter, 2000). Il modo di alimentarsi in totale assenza di luce varia molto dal tipico atteggiamento di caccia adottato dalle popolazioni che vivono in superficie. Invece di tendere agguati per ghermire la preda con un rapido scatto, optano ed per un persistente, lento inseguimento che copre anche lunghe distanze. La ricerca del cibo viene svolta utilizzando il gusto, l'odorato e la percezione delle vibrazioni emesse al passaggio degli invertebrati, in modo simile al proteo (P. anguinus), anche se in Calotriton i sensi appaiono meno sviluppati rispetto a tale specie specializzata per la vita in grotta. A dispetto della scarsità di cibo, le popolazioni che vivono in grotta beneficiano dell'assenza di predatori, della temperatura relativamente stabile, e del fatto che il rischio di disidratazione risulta virtualmente assente. La dieta delle giovani larve è composta da microinvertebrati e plancton, come protozoi, rotiferi e microcrostacei. Con l'aumentare della taglia attaccano prede più grandi, il cannibalismo si verifica in condizioni di particolare affollamento o di scarsità di cibo.

Riproduzione - La deposizione delle uova e la spermatogenesi avvengono durante la fase acquatica del ciclo vitale annuale. Il periodo di frega varia a seconda dell'altitudine e delle condizioni ambientali. A 2.400 metri di quota il periodo acquatico va da luglio a settembre, a 1.000 m da maggio a novembre, e a 300 m da settembre a maggio - giugno. Gli esemplari delle popolazioni costiere abbandonano l'acqua in estate. Gli individui che vivono in grotta hanno periodi riproduttivi diversi rispetto alle popolazioni di superficie, a causa dell'assenza di stimolazione dovuta al fotoperiodo, e la frega può avvenire anche nei mesi invernali (Hofrichter, 2000). Durante la stagione degli amori i maschi diventano aggressivi e territoriali, marcano i propri confini tramite secrezioni ghiandolari, e combattono tra loro mordendosi fino all'abbandono da parte di un contendente. Per attirare le femmine il maschio si esibisce sollevando la coda in posizione quasi verticale (van der Meijden, 2002). C. asper è l'unico salamandride in cui la fertilizzazione avviene per diretto contatto cloacale. Durante l'amplesso il maschio afferra la femmina avvolgendo la coda attorno alla regione posteriore, in modo che le cloache di entrambi si trovino a contatto, successivamente trasferisce le spermatofore direttamente nella cloaca della partner. L'accoppiamento può durare diverse ore, durante le quali la coppia resta avvinghiata in un gomitolo informe. Ogni femmina produce da 20 a 60 uova, che attacca singolarmente sotto le pietre o ad altri elementi del substrato (van der Meijden, 2002). Le uova misurano da 3.5 a 5 mm di diametro, esclusa la protezione gelatinosa.

Accrescimento - Salamandridi di medio grandi dimensioni, raggiungono la lunghezza massima di 170 millimetri, ma solitamente gli esemplari osservarti oscillano tra i 100 ed i 160 millimetri. Dopo la schiusa le larve misurano circa 13 millimetri, hanno corpo affusolato, presentano branchie poco sviluppate e coda arrotondata. Il processo di metamorfosi generalmente inizia 14 mesi dopo la nascita (di solito nell'estate successiva), quando le larve sono lunghe 50 - 60 mm (van der Meijden, 2002). Nelle popolazioni residenti alle quote più elevate le larve possono ritardare la metamorfosi per due anni, iniziando la trasformazione alla seconda estate dalla schiusa, raggiungendo così una lunghezza di circa 95 millimetri. Il completamento della metamorfosi richiede da uno a due mesi, ad una temperatura media dell'acqua compresa tra 10 °C e 13 °C. Esemplari neotenici sono stati scoperti nella Valle di Aran (van der Meijden, 2002). I tritoni appena metamorfosati hanno colorazione molto scura, linea mediana dorsale molto marcata e una striscia o varie macchie chiare sui fianchi. La maturità sessuale viene raggiunta dopo circa due anni a quote di 1.000 metri od inferiori, mentre ad altitudini superiori dopo 2.5 - 3 anni nei maschi ed al quarto anno per le femmine (Boehme et al 1999). Calotriton asper può probabilmente superare i 20 anni di vita (Noellert and Noellert 1992). Gli esemplari che vivono in grotta sono generalmente più longevi, a causa del metabolismo più basso imposto da tale habitat.

Predatori, parassiti e malattie - Sicuramente i maggiori predatori della specie sono i salmonidi che popolano gli stessi ambienti e si cibano di questa specie in tutti i suoi stadi di sviluppo. Il tritone dei Pirenei può essere anche vittima di serpenti acquatici, altri anfibi ed uccelli. Le uova è le larve vengono mangiate da larve ed adulti di insetti acquatici.

Status della specie - Il tritone dei Pirenei risulta relativamente comune in buona parte del suo areale, anche se alcune popolazioni marginali sono scomparse a causa della distruzione dell'habitat. Le minacce maggiori per questa specie sono rappresentate dal danneggiamento o dalla distruzione dell'ambiente acquatico, attuato per favorire l'insediamento di strutture turistiche, e dal prelievo idrico eccessivo, inclusa la sottrazione d'acqua per realizzare neve artificiale. Inoltre l'introduzione, spesso sovradimensionata, di salmonidi per favorire la pesca sportiva, costituisce un pericolo grave per la sopravvivenza di questa specie. La presenza dei pesci predatori ha causato l'estinzione di intere popolazioni, in modo particolare nei laghetti di alta quota. Questi tritoni, prevalentemente insettivori, accumulano pesticidi nei tessuti corporei, in diverse popolazioni sono stati riscontrati alti livelli di contaminazione da queste sostanze chimiche (Gasc et al. 1997).

Protezione - C. asper viene elencata nell'Appendice II della Convenzione di Berna ed all'Annesso IV della Direttiva Europea "Habitats". Il tritone dei Pirenei è protetto da leggi nazionali e regionali in Francia ed in Spagna. La specie è presente nel Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido e nel Parque Nacional de Aigües Tortes y Lago San Mauricioin Spagna, e probabilmente in altre aree protette di entrambi i paesi. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di C. asper sono considerate prossime ad entrare in pericolo (NT, near threatened) per la limitata estensione dell'area di diffusione, inferiore a 20.000 km², e per il continuo degrado a cui è sottoposto il proprio habitat.

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