Il tritone alpino, Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)

Descrizione - Tritone minuto e slanciato, con testa piccola e privo di ghiandole parotoidi. Occhi grandi, ma poco sporgenti. Denti vomerini presenti, disposti in due serie confluenti anteriormente a formare una sorta di V. Gli arti sono robusti, con i posteriori relativamente lunghi. Quattro dita negli anteriori, cinque nei posteriori. Coda sottile, a sezione ellittica ed appiattita in senso laterale, di lunghezza pari o leggermente minore rispetto al resto del corpo. Pelle liscia negli adulti in fase acquatica, granulosa nella fase terrestre. La forma e la colorazione della livrea variano secondo il sesso, secondo il tipo di sottospecie e se in fase terrestre od acquatica. La sottospecie nominale, Ichthyosaura alpestris alpestris (Laurenti, 1768), raggiunge una lunghezza totale di circa 11.5 cm, ha dorso blu grigio con un tipico disegno marmorizzato scuro, il ventre è giallo arancio brillante. Ichthyosaura alpestris apuana (Gray, 1850) non supera i 10cm di lunghezza totale ed i maschi hanno colore di fondo blu perlaceo. Ichthyosaura alpestris cyreni (Mertens & Muller, 1940) sottospecie della Penisola Iberica rimasta isolata dalla fine del Pleistocene, è simile alla specie nominale ma diverge a carattere genetico ed ha dimensioni minori. Mesotriton alpestris veluchiense (Wolterstorff, 1935) è la più grande, supera i 12 cm di lunghezza totale, le femmine di questa sottospecie mantengono la stessa colorazione dei maschi, incluso il blu perlaceo tipico di I. a. apuana. Ichthyosaura alpestris inexpectata (Dubois & Breuil, 1983) è simile a I. a. apuana, ma diverge geneticamente. I alpestris lacusnigri (Dely, 1960) ha grandi dimensioni (14 cm) e livrea blu scuro o grigia. I. alpestris montenegrina (Radovanovic, 1951), I. a. piperiana (Radovanovic, 1961), e I. a. serdara (Radovanovic, 1961) sono neoteniche. In linea generale, durante le fase acquatica i maschi hanno grande cresta caudale, estesa sul dorso anche se appare poco pronunciata. Nella fase terrestre la cresta dorsale si riduce e resta solo un abbozzo appena accennato. Le femmine sono prive di cresta in entrambe le fasi. Nella fase acquatica i maschi hanno una colorazione di fondo grigio bluastra sulle parti dorsali, scura superiormente e più chiara sulla parte inferiore dei fianchi, con macchie più chiare disposte irregolarmente su tutta la superficie. Tra la zona dorsale ed il ventre si osserva una fascia bianca a macchie nere. Le zone ventrali si presentano di colore arancio, più o meno giallastro o rossastro, molto brillante. La cresta dorsale è biancastra ornata da macchie e punti neri. La coda è bluastra con grandi macchie scure e nere. La livrea delle femmine è più chiara, meno brillante, più uniforme, e priva della colorazione bianca e nera sui fianchi. La livrea di entrambi i sessi durante la fase terrestre appare scura e priva di ornamentazioni brillanti, le macchie diventano indistinte, e nel complesso viene assunta una colorazione scura, marrone, marrone verdastro o nero. Le femmine mantengono una linea dorsale mediana arancio o giallastra. In entrambi la parte ventrale è color giallo arancio, ma di tono spento.

Dimorfismo sessuale - Oltre le differenze precedentemente citate, i maschi hanno cloaca meno rigonfia rispetto alle femmine. Le femmine sono in media leggermente più grandi dei maschi. Esistono altre divergenze sessuali, nella morfometria del corpo, nella lunghezza della coda, nelle proporzioni degli arti, della testa, ecc..

Larve - Al momento della schiusa le larve misurano da 7 a 10 mm di lunghezza totale. Hanno coda molto lunga e sottile e presentano branchie esterne di color brunastro o, più raramente, rossastro. La colorazione di fondo è grigio bluastra, più scura sul dorso, progressivamente più chiara sui fianchi, fino al ventre chiaro e translucido. Su tutto il corpo sono distribuiti melanofori scuri, spesso addensati a formare macchie, la punteggiatura è particolarmente marcata sulla coda.

Habitat e abitudini - Ichthyosaura alpestris è una specie montana che normalmente vive sopra la fascia alpina, ma si incontra anche a quote basse. Nei Carpazi ucraini la specie risulta più frequente tra i 500 ed i 900 metri di quota. Le popolazioni occupano generalmente biotopi forestali, a conifere, misti, decidui, o zone che precedentemente erano forestate. Questo vale in modo particolare per le popolazioni di pianura. Esemplari di questa specie possono essere rinvenuti anche in ambienti leggermente antropizzati, ma risulta molto poco frequente in vicinanza di grandi aree coltivate. Nella fase acquatica, il tritone alpino frequenta laghi, stagni, ruscelli e paludi con acque ferme o debolmente correnti, ricche di vegetazione acquatica e con scarsa o nulla presenza di pesci predatori. Studi effettuati su popolazioni dei Carpazi ucraini, hanno evidenziato che I. alpestris preferisce acque più pure e fresche rispetto a Triturus montandoni, specie diffusa nello stesso territorio. Generalmente il tritone alpino non è molto numeroso, la densità media è di circa un animale ogni 20 - 50 m², anche se localmente può essere raggiunta la densità di un esemplare per 0.5 m². Lo sviluppo larvale e la riproduzione si svolgono in acqua stagnante, come stagni di bassa profondità, stagni, pozze provvisorie, fossi, abbeveratoi, e talvolta ruscelli a debole corrente, sono esclusi i laghi più grandi. I tritoni adulti sono attivi principalmente di notte, sia in fase terrestre che in fase acquatica. Di giorno gli adulti in fase terrestre sono attivi soltanto durante e dopo le precipitazioni. Nella fase acquatica, sia le larve che gli adulti, possono essere attivi sia di giorno che nelle ore notturne. Durante la stagione fredda i tritoni alpini entrano in letargo. A seconda della quota e della latitudine, il periodo d'ibernazione può iniziare da settembre ad ottobre e terminare dai primi giorni di febbraio a maggio. Solitamente alle quote più alte il periodo di attività risulta molto breve. Popolazioni neoteniche di I. alpestris sono state osservate in laghetti montani di Slovenia, Bosnia e Montenegro.

Alimentazione - La dieta degli adulti in fase terrestre comprende lombrichi, lumache, artropodi, insetti e loro larve. Nella fase acquatica predano piccoli bivalvi, insetti acquatici, anellidi, irudinei ed altri invertebrati. Il consumo di uova e larve di altri altri anfibi è molto comune. Anche gli episodi di cannibalismo sono frequenti, specialmente a danno di larve e di immaturi. Dopo il riassorbimento del sacco vitellino, le larve si cibano prevalentemente di microcrostacei appartenenti alle famiglie Daphniidae, Chydoridae, Copepodae. Con il crescere delle dimensioni, consumano quantità maggiori di molluschi, grandi microcrostacei (Daphinia) ed insetti acquatici. In linea di massima le larve di questa specie predano animali bentonici in percentuale superiore rispetto ad altri tritoni. In particolari condizioni di affollamento o di scarsità di cibo, si verificano sistematicamente episodi di cannibalismo.

Riproduzione - La stagione riproduttiva comincia generalmente alla fine dell'ibernazione e, come questa, dipende dalla quota e dalla latitudine. A quote elevate le femmine si riproducono una volta ogni due anni. La copula è preceduta da un rituale d'accoppiamento. Il maschio si dispone davanti alla femmina inarcando il dorso, piega la coda a 180° e la fa vibrare, creando una corrente d'acqua in direzione della compagna. Se ricettiva, la femmina risponde sollevando la coda ed esponendo la regione cloacale. Il maschio accenna spostarsi e la femmina lo segue. Appena la compagna tocca la parte terminale della coda del maschio, questo emette una spermatofora che si deposita sul fondale. La femmina in seguito raggiunge la spermatofora ponendosi sopra di essa per prelevarla con la cloaca. Ogni femmina depone fino a circa 250 uova per stagione riproduttiva. Le uova sono di colore marrone chiaro, misurano da 1.3 a 1.8 millimetri di diametro, e con l'involucro gelatinoso raggiungono 3 - 4 millimetri. La femmina depone le uova singolarmente, fissandole alle foglie delle piante acquatiche che in seguito ripiega a portafoglio sopra l'uovo. Il periodo di incubazione è piuttosto breve, la schiusa avviene in poco più di una settimana.

Accrescimento - I maschi misurano da 70 a 95 millimetri di lunghezza totale. Le femmine raggiungono una lunghezza massima di 120 millimetri, anche se generalmente hanno taglia compresa tra gli 80 ed i 110 millimetri. Nei Carpazi ucraini la metamorfosi si verifica in settembre, più tardi rispetto alle atre specie di tritoni. Lo svernamento in acqua delle larve si verifica spesso, specialmente ad alta quota od alle latitudini più settentrionali dell'areale. La maturità sessuale viene raggiunta dal secondo al terzo anno d'età. I. alpestris può superare i 20 anni di età, ma la durata della vita è in media di 7 anni.  Il tempo di resilienza varia da 2 a 10 anni, a seconda della della località.

Predatori, parassiti e malattie - Sicuramente i maggiori predatori della specie sono i salmonidi che possono essere presenti ngli stessi ambienti e si cibano di questa specie in tutti i suoi stadi di sviluppo. Nei piccoli laghi montani questa specie può essere distrutta dall'introduzione di salmerini e trote. Il tritone alpino è spesso vittima anche di serpenti acquatici, altri anfibi ed uccelli. Le uova è le larve vengono predate da larve ed adulti di insetti acquatici.

Status della specie - Il tritone alpino risulta relativamente comune in larga parte della sua area di diffusione. La specie è considerata rara in Ungheria e Bulgaria; in pericolo in Austria e Danimarca; vulnerabile in Spagna (I .a. cyreni) e minacciata in Olanda, Belgio, Lussemburgo e Grecia (Gasc et al., 1997). I. alpestris viene messa in pericolo da 'introduzioni di pesci predatori e dalla distruzione delle località di riproduzione (bonifica di zone umide, inquinamento), in tutto il suo areale. Dopo l'immissione di trote o salmerini molte popolazioni (soprattutto quelle neoteniche), e diverse sottospecie (es. I. a. lacustris)  si sono rapidamente estinte. In alcune aree viene esercitato un eccessivo prelievo per fini scientifici od educativi, causa dell'estinzione di molte popolazioni ucraine. Questi tritoni vengono inoltre catturati per scopi commerciali legati agli appassionati di terraristica (specialmente I. a. inexpectata in Calabria).

Protezione - Questa specie viene elencata nell'Appendice III della Convenzione di Berna. In molti paesi europei è protetta da leggi regionali e nazionali. Il tritone alpino è presente in molte aree protette, parchi nazionali e regionali. Nuove aree per la popolazione sono state realizzate in parte dell'areale (es Ungheria). Sono necessarie comunque misure di protezione, in particolare per le popolazioni neoteniche, che includano la rimozione dei pesci predatori dai laghi di montagna, limitino l'eccessivo sfruttamento dei pascoli montani per l'allevamento, e prevedano il ripristino delle aree di frega. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di I. alpestris sono consideratea basso rischio (LC, least concern) per la sua larga distribuzione, per l'adattabilità, e per il grande numero di popolazioni ancora esistenti.

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