Il tritone elvetico, Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789)

Descrizione - Tritone superficialmente simile a L vulgaris o L. boscai, con testa piccola, appiattita e squadrata Occhi relativamente grandi a pupilla rotonda. Nei maschi le creste ghiandolari ai lati della schiena danno al dorso un aspetto squadrato in sezione trasversale. Gli arti sono relativamente esili, con i posteriori più lunghi e robusti. Quattro dita negli anteriori, cinque nei posteriori. Coda sottile, a sezione ellittica ed appiattita in senso laterale, di lunghezza leggermente inferiore a quella del resto del resto del corpo. Pelle liscia negli adulti in fase acquatica, granulosa ed asciutta in fase terrestre. La morfologia e la colorazione della livrea variano secondo il sesso, secondo il tipo di sottospecie e se in fase terrestre od acquatica. I maschi in fase acquatica presentano una cresta dorsale liscia e bassa, prolungata posteriormente sulla coda dove diviene più alta e seghettata. La coda termina in un filamento sottile e tra le dita delle zampe posteriori si osserva una palmatura scura molto sviluppata. Queste caratteristiche diventano meno distinte o scompaiono del tutto nella fase terrestre. Le femmine sono sempre prive di cresta dorsale e caudale. In entrambi i sessi il colore di fondo del dorso è verde oliva o brunastro. Una linea scura si origina all'altezza delle narici, attraversa l'occhio e termina dietro la testa. Questa linea è sottolineata a livello delle guance da una zona biancastra, nei maschi spesso punteggiata di nero. I maschi presentano una riga di colore arancio in posizione centrale lungo la coda, sottolineata da un'area chiara dai riflessi bluastri. Sia i maschi che le femmine hanno le parti superiori ornate da macchie scure, disposte irregolarmente e spesso fuse tra loro. In entrambi le parti ventrali sono di colore giallo o arancio pallido e presentano una evidente maculatura scura. la zona di transizione tra la parte superiore e quella inferiore appare spesso di colore chiaro. Le macchie non si estendono mai sulla gola, caratteristica che consente di riconoscere facilmente questa specie rispetto a L. vulgaris, con cui vive in simpatria in larga parte dell'area di distribuzione. Sono state osservate popolazioni neoteniche. La suddivisione in sottospecie si è probabilmente realizzata durante le glaciazioni del Pleistocene, a partire dal centro di origine situato nella Francia meridionale e/o in Spagna settentrionale, quando alcuni gruppi raggiunsero l'Inghilterra allora collegata al continente. Attualmente L. helveticus vive in simpatria in gran parte della sua area di distribuzione con L. vulgaris, la specie più strettamente correlata a livello filogenetico, con cui da spesso origine ad ibridi naturali.

Dimorfismo sessuale - Le femmine sono leggermente più grandi e robuste dei maschi che, nella fase acquatica, hanno cloaca scura, rigonfia e più grande rispetto alle femmine. Altre differenze sono illustrate nella descrizione precedente.

Larve - Sono simili agli adulti, ma con branchie esterne di colore rossastro. Alla schiusa sono semi trasparenti e prive di arti, con sfumature giallo brunastre o bruno rossastre. Sul corpo sono sparsi gruppi di melanofori scuri, disposti a formare piccole macchie od un disegno punteggiato. All'aumentare della taglia si sviluppano gli arti, e la colorazione diventa più definita e meno trasparente, i fianchi acquistano sfumature giallastre o rossastre. La coda è molto lunga, si prolunga in una bassa cresta dorsale e termina a punta.

Habitat e abitudini - La specie ha un'ampia valenza ecologica che comprende ambienti boschivi a conifere, latifoglie o misti, pianure paludose, brughiere, pascoli e terreni agricoli. L. helveticus è presente dal livello del mare fino a quote superiori ai 1.455 metri nelle Alpi ed ai 2.200 metri in Spagna, ma risulta particolarmente comune tra i 500 ed i 1.500 metri (Gasc 1997). Nelle zone settentrionali della sua area di distribuzione, come in Belgio ed in Olanda, questa specie è rara e l'ampiezza del suo spettro ecologico si riduce prevalentemente a bacini oligotrofici con acque leggermente acide. Ad est, in Svizzera e nella Germania meridionale, risulta abbondante lungo le sponde boschive dei fiumi. Nelle regioni meridionali le popolazioni si fanno più rare ed isolate. La riproduzione e lo sviluppo larvale hanno luogo in quasi tutti gli ambienti di acqua stagnante, caratterizzati da copertura arborea e ricca vegetazione sommersa, solo raramente vengono utilizzati corsi d'acqua a debole corrente. Gli adulti sono attivi principalmente nelle ore notturne, sia in fase terrestre che in fase acquatica. Gli adulti in fase terrestre sono attivi di giorno soltanto durante e dopo la pioggia. In fase acquatica l'attività diurna aumenta nel periodo di frega. Nella maggior parte delle regioni settentrionali ed alle quote più alte, gli adulti trascorrono in ibernazione i mesi più freddi. Nella Penisola Iberica questi tritoni possono restare attivi durante tutto l'anno. L'ibernazione si svolge prevalentemente a terra, in tane scavate da altri animali, sotto pietre o massi, tra le radici di alberi e arbusti o tra ceppi e tronchi in decomposizione. Solo raramente sono stati osservati esemplari che trascorrono il letargo in acqua. quando vengono manipolati, questi tritoni possono lanciare una sorta di grido di stress, ed emettono un liquido leggermente tossico e repellente dalle ghiandole dermiche.

Alimentazione - Le abitudini alimentari coincidono con quelle delle altre specie del genere. La dieta include vari tipi invertebrati, come anellidi, gasteropodi, acari, aracnidi, collemboli, coleotteri, lepidotteri e ditteri. Nella fase acquatica predano piccoli bivalvi, insetti acquatici, anellidi, irudinei ed altri invertebrati. Il consumo di uova e larve di altri altri anfibi è molto comune. Episodi di cannibalismo sono frequenti, specialmente a danno di larve e di immaturi. Nelle prime fasi di vita le larve si cibano principalmente di microcrostacei. All'aumentare delle dimensioni la composizione della dieta si amplia a prede più grandi, come molluschi (bivalvi e gasteropodi) ed insetti (larve di efemerotteri, chironomidi, ecc.). In condizioni di affollamento o di scarsità di cibo, si verificano spesso episodi di cannibalismo.

Riproduzione - In Europa centrale ed occidentale il periodo di frega si estende dalla metà di febbraio fino a maggio. Nella Penisola Iberica la riproduzione si svolge da gennaio ad agosto, a seconda dell'altitudine. La copula si svolge in acqua ed è preceduta da un rituale di corteggiamento, che si svolge con modalità simili a quelle riportate per L. boscai. Ogni femmina depone fino a circa da 290 a 440 uova per stagione riproduttiva. Le uova sono simili a quelle di L. vulgaris, misurano da 1.3 a 1.8 millimetri di diametro, e con l'involucro gelatinoso raggiungono 3 - 4 millimetri. Man mano che depone le uova, la femmina le fissa singolarmente alle foglie o ai larghi steli delle piante acquatiche, che piega in seguito a portafoglio racchiudendo l'uovo in una sorta di tasca vegetale. Lo sviluppo embrionale è relativamente breve, la schiusa avviene da 8 a 14 giorni dopo la deposizione.

Accrescimento - I maschi misurano da 50 a 800 millimetri di lunghezza totale, mentre la taglia delle femmine è compresa tra 55 e 95 millimetri. Alla schiusa le larve sono lunghe da 8 a 14 millimetri. La metamorfosi si svolge generalmente dopo circa sei settimane, ma alle quote più elevate, nelle zone settentrionali dell'areale e negli anni particolarmente rigidi, le larve svernano in acqua per metamorfosare durante la primavera successiva. La maturità sessuale viene raggiunta al secondo anno di vita. Lissotriton helveticus raggiunge e supera i 12 anni di vita.

Predatori, parassiti e malattie - Tra i predatori della specie figurano pesci predatori, varie specie di serpenti, altri anfibi ed molte specie di uccelli. In particolare la specie viene danneggiata dalla presenza di specie alloctone introdotte, come i pesci nordamericani Micropterus salmoides (persico trota) e Lepomis gibbosus (persico sole), l'anfibio Lithobates catesbeianus (rana toro) ed il crostaceo Procambarus clarckii (gambero rosso della Louisiana). Le uova è le larve sono predate da larve ed adulti di invertebrati acquatici, rettili, anfibi e pesci. La specie è soggetta a malattie di origine virale e batterica , e viene colpita da numerose specie di parassiti.

Status della specie - L. helveticus è comune in larga parte della sua area di distribuzione. La specie risulta minacciata in Olanda Belgio e Lussemburgo (Gasc et al., 1997). Nel Portogallo settentrionale appare poco comune e con areale molto frammentato.  In Spagna molte popolazioni appaiono in declino, specialmente quelle meridionali di Aragona, Castiglia e León, e quelle del bacino del fiume Ebro nelle province di Saragozza e Tarragona. Localmente la specie è minacciata dal drenaggio delle zone umide, eccessivo prelievo idrico, inquinamento ed eutrofizzazione delle aree di frega, e dalla caduta in disuso delle tradizionali pratiche agricole. Molte popolazioni sono in calo numerico a causa dell'impatto di un gran numero di specie alloctone introdotte, tra cui spiccano i pesci nordamericani Micropterus salmoides (persico trota) e Lepomis gibbosus (persico sole), l'anfibio Lithobates catesbeianus (rana toro) ed il visone (Mustela vison).

Protezione - La specie viene elencata nell'Appendice III della Convenzione di Berna. In molti paesi viene protetta da varie leggi regionali e nazionali. Nella lista rossa IUCN, L. helveticus è considerata a basso rischio (LC, least concern) per la sua larga distribuzione, per l'adattabilità, e per il grande numero di popolazioni ancora esistenti.

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