La salamandra pezzata, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)

Descrizione - Caudato della famiglia dei salamandridi dal tipico aspetto lacertiforme. Testa robusta, con occhi prominenti a pupilla circolare. Ghiandole parotoidi grandi, provviste di una serie di pori ghiandolari ben visibile. Pelle lucida e liscia. Corpo robusto di forma cilindrica, con solchi costali pronunciati. Sulla parte superiore del fianco si osserva una fila di pori ghiandolari che giunge fino alla base della coda. Arti muscolosi, con quattro dita negli anteriori e cinque nei posteriori, le dita sono sempre prive di palmatura. Coda a sezione trasversale circolare, dalla lunghezza circa uguale a quella del resto del corpo. Livrea tipicamente nera o bruno molto scuro a macchie di colore giallo brillante, talvolta con macchie e sfumature rossastre. La forma, la presenza di tinte rossastre, e la disposizione delle macchie sono variabili a seconda delle sottospecie. Nella sottospecie nominale S. s. salamandra, il corpo è nero brillante, con macchie più o meno numerose ed estese, di colore giallo intenso od ocra rossiccio, la tinta del ventre è di solito nero uniforme. S. s. alfredschmidti, con maculatura di colore ocra, più estesa sulla parte anteriore del capo e sugli arti. S. s. almanzoris, nella quale le macchie gialle appaiono molto piccole e poco numerose. S. s. bejarae, provvista di macchie grandi e rade, sempre presenti su occhi e ghiandole parotoidi. S. s. bernardezi, in cui la tinta gialla può divenire predominante, con una striscia nera medio dorsale estesa dalla nuca alla fine della coda, una striscia nera su entrambi i fianchi e piccole macchie nere sparse sul resto del corpo. S. s. crespoi, con macchie gialle piccole e numerose, disposte principalmente sui fianchi, associate a sfumature rossastre. S. s. fastuosa, in cui la tinta gialla e nera tende a formare striature trasversali. S. s. gallaica, in cui le sfumature rossastre si fanno più diffuse anche se restano predominanti nell'area della testa. Nella sottospecie S. s. gigliolii il giallo più o meno intenso diventa il colore dominante, mentre le macchie sono nere, macchie scure sono presenti anche sul ventre, esistono esemplari dalla livrea giallo uniforme. S. s. longirostris, con chiazze gialle sui lati superiori degli occhi ed assenti dalla linea mediana del corpo. S. s. hispanica, simile alla più diffusa sottospecie precedente. S. s. morenica, con macchie di colore rossastro sulla testa, evidenti sulle ghiandole parotoidi. S. s. terrestris, dalla tinta simile a quella della sottospecie nominale. S. s. werneri, con estese sfumature rossastre sulla testa e sulla gola. Sono segnalati casi di albinismo e forme melaniche. I casi di neotenia sono relativamente frequenti.

Dimorfismo sessuale - Non molto accentuato. Le femmine sono generalmente di taglia maggiore e presentano arti e coda relativamente più corti. Durante il periodo riproduttivo la cloaca del maschio appare rigonfia.

Larve - Nella conformazione generale ricordano quelle dei tritoni, ma presentano testa più ampia e creste caudali e dorsali poco sviluppate. Le branchie esterne, rossastre, sono di dimensioni variabili a seconda del tenore d'ossigeno disciolto nell'acqua. Occhi grandi e ben definiti, in grado di distinguere movimenti fino a 50 cm di distanza. Arti robusti, non molto allungati. Coda di lunghezza relativamente inferiore al resto del corpo, a sezione laterale compressa e parte terminale arrotondata. Cresta dorsale bassa, non estese più avanti della metà del tronco. Alla schiusa sono semi trasparenti e prive di arti, con sfumature giallo brunastre. Sul corpo sono sparsi gruppi di melanofori scuri, che formano una fitta puntinatura. Con l'aumentare delle dimensioni si formano gli arti e la colorazione diviene progressivamente più definita, acquistando tinta brunastra con sfumature verdastre. Precocemente inizia a formarsi la maculatura chiaro scura tipica di ogni sottospecie, che diviene sempre più marcata all'avvicinarsi della metamorfosi.

Habitat e abitudini - L'ambiente tipico della salamandra pezzata è rappresentato da boschi di caducifoglie, attraversati da corsi d'acqua ombrosi, ma è frequente anche in ambienti di macchia mediterranea, pascoli montani, boschi misti e di conifere, prati al margine delle foreste e pendii rocciosi coperti di arbusti e di vegetazione erbacea. Le popolazioni diffuse in aree antropizzate o prive di copertura arborea, possono essere interpretate come relitto della precedente fauna forestale. S. salamandra occupa microhabitat a umidità elevata, in terreni ricoperti da foglie cadute, con felci e muschio spesso. Talvolta si possono incontrare esemplari anche entro crepacci ed all'ingresso di caverne. Generalmente occupa regioni con piovosità superiore a 700 mm annui. La temperatura ideale per la specie si colloca tra gli 8° ed i 14° C. La salamandra pezzata risulta totalmente assente da aree sabbiose, come le dune costiere, da aree soggette a periodiche inondazioni e da luoghi con acque e substrati acidi. Le popolazioni più numerose vivono intorno ai 1.000 metri di quota, ma questo dato può variare a seconda della latitudine. Nella Penisola iberica la specie è frequente nelle zone costiere della Cornice Cantabrica, mentre nel sud scende raramente sotto i duecento metri di altitudine. Nel Sistema Centrale spagnolo sono presenti popolazioni a 2.500 metri di quota. La sottospecie S. s. longirostris raggiunge i 1.750 metri nella Sierra de las Nieves (Malaga), mentre S. s. morenica supera i 1.700 metri alle sorgenti del fiume Guadalquivir a Cazorla (Jaén). Lo sviluppo larvale si svolge generalmente in acque ben ossigenate di ruscelli, torrenti e sorgenti, con ricca vegetazione sommersa. In particolari situazioni vengono utilizzate anche strutture realizzate dall'uomo, come cisterne, fontane, abbeveratoi e lavatoi abbandonati, pur sempre riforniti da acqua pura e fresca. Prima di depositare in acqua le larve, le femmine tendono ad evitare acque dove siano presenti pesci predatori. Si tratta di una specie sedentaria e stanziale, con un "home range" compreso tra i 10 ed i 50 metri. La salamandra pezzata ha abitudini prevalentemente crepuscolari e notturne, solitamente si può osservare di giorno solo dopo piogge abbondanti o in presenza di alti tassi di umidità nell'aria. Durante il periodo della riproduzione, le femmine si spostano alla ricerca di acque adatte alla crescita delle larve anche nelle ore diurne. Le larve sono esclusivamente notturne, durante il giorno si nascondono sotto pietre, negli anfratti del substrato o tra la vegetazione sommersa. Il periodo di attività della salamandra pezzata varia a seconda della latitudine e della quota. Generalmente va dall'inizio della primavera fino al principio dell'estate (i mesi più caldi sono trascorsi in estivazione), con un secondo periodo di attività in autunno. Nelle zone settentrionali dell'area di distribuzione ed alle quote più elevate, gli esemplari entrano in letargo nel periodo invernale, svernando in gruppo in rifugi di varia natura. Nel nord della Penisola Iberica il periodo di maggiore attività cade da novembre a febbraio, in coincidenza con il massimo delle precipitazioni. Le ore diurne ed i periodi inattivi estivi ed invernali sono passati in rifugi sotterranei, come tane scavate da altri animali, o sotto pietre, tronchi caduti o radici di alberi ed arbusti. Quando sono minacciati, gli esemplari di questa specie inarcano il corpo esponendo alla vista i brillanti colori del corpo. La livrea ha sia ruolo mimetico, nascondendo l'animale tra i chiaroscuri del suolo della foresta, che ruolo aposematico. Infatti la salamandra pezzata è in grado di difendersi dai potenziali predatori grazie al secreto tossico delle ghiandole parotoidi e dermiche. La secrezione ha aspetto lattiginoso e contiene diversi alcaloidi, tra cui una sostanza chiamata "salamandrina" ad azione neurotossica. Il veleno è innocuo per l'uomo, tranne nel caso in cui venga iniettato nel circolo sanguigno o se entra casualmente a contatto con le mucose. Nel secondo caso provoca un forte bruciore ed un arrossamento della parte colpita, senza però causare serie conseguenze. In ogni caso si raccomanda una certa cautela mente si maneggiano le salamandre, facendo attenzione a lavarsi bene le mani e a non toccarsi bocca ed occhi dopo averle manipolate.

Alimentazione - La salamandra pezzata preda principalmente invertebrati, tra cui anellidi, molluschi, miriapodi oltre che adulti e larve di varie specie di insetti. Le larve sono molto voraci, predano principalmente invertebrati reofili come crostacei gammaridi, larve di efemerotteri e di altri insetti. In condizioni di affollamento o di scarsità di cibo, si verificano sistematicamente episodi di cannibalismo. Gli immaturi si cibano di piccoli invertebrati, la taglia delle prede diviene progressivamente più grande man mano che le loro dimensioni aumentano.

Riproduzione - In generale le femmine sono ovovivipare, generano larve ben sviluppate che completano lo sviluppo in acqua. Le sottospecie S. s. bernardezi  e S. s. fastuosa sono vivipare, depongono da due ad otto immaturi metamorfosati. In gran parte dell'areale, la riproduzione presenta due stagioni, una in primavera ed una in autunno, mente nella zone meridionali risulta limitata ai mesi invernali. I maschi combattono spesso tra loro per conquistare il diritto di accoppiarsi. La fecondazione è terrestre e viene preceduta da un rituale di corteggiamento. Il maschio esegue una sorta di danza, spostandosi progressivamente fino a posizionarsi sotto la femmina per depositare una spermatofora sul terreno. In seguito si allontana leggermente per consentire alla partner di raccoglierla con la cloaca. Le femmine sono in grado di trattenere lo sperma fino a quando le condizioni ambientali non diventano propizie all'ovulazione. Per tanto il periodo di gestazione può essere molto lungo, fino 8 - 10 mesi. Generalmente la nascita si verifica alla primavera successiva alla fecondazione. In prossimità del parto, la femmina si reca al luogo prescelto per lo sviluppo dei nuovi nati, immerge la parte inferiore del corpo in acqua e deposita un numero di larve variabile da 10 a 70, a seconda delle dimensioni della madre. L'alimentazione delle avviene per cannibalismo intrauterino o “adelfofagia”. Dentro l'utero della madre le larve si divorano a vicenda, per cui nelle gestazioni prolungate nascono meno esemplari ma di taglia maggiore. Nelle due sottospecie completamente vivipare le larve compiono la metamorfosi entro il grembo materno.

Accrescimento - Specie di dimensioni medio grandi, le femmine possono raggiungere una lunghezza totale massima di circa 210 millimetri, mentre per entrambi i sessi la media risulta compresa tra 110 e 180 millimetri. Alla nascita le larve hanno lunghezza totale massima compresa tra 24 e 3 mm, a seconda delle condizioni geografiche ed ambientali. La durata dello sviluppo acquatico è variabile, dipende da vari fattori, come la taglia raggiunta alla nascita, la temperatura dell'acqua e la disponibilità di cibo. Di solito vengono impiegati da 2 a 7 mesi. A quote elevate, nelle regioni più a nord, od in anni particolarmente rigidi, le larve possono trascorrere l'inverno in acqua e giungere a metamorfosi alla primavera successiva. La maturità sessuale viene raggiunta da 3 a 6 anni. Anche se si ha notizia di un esemplare che in cattività ha superato i 50 anni d'età, la durata della vita di S. salamandra è in media di 20 anni.

Predatori, parassiti e malattie - Questa specie risulta sgradita alla maggior parte dei predatori, a causa delle secrezioni tossiche e repellenti delle ghiandole dermiche. Può essere comunque attaccata da alcune specie di uccelli, mammiferi e soprattutto serpenti, come la biscia dal collare (Natrix natrix), immune al suo veleno. S. salamandra è soggetta a malattie di origine virale e batterica ed all'infestazione di varie specie di parassiti. Le uova è le larve vengono catturate da larve ed adulti di invertebrati acquatici, rettili, anfibi e specialmente pesci.

Status della specie - In Europa centrale sono segnalate molte popolazioni numerose e stabili. In altre parti dell'area di distribuzione si registra un declino generalizzato. In molte regioni della Spagna alcuni gruppi locali si sono estinti e la densità della specie appare ridotta. Le maggiori minacce per la specie sono rappresentate da alterazioni e distruzione dell'habitat, dovute ad attività di taglio e trasporto del legname ed allo sviluppo di infrastrutture collegate. Tra le cause di rarefazione della specie figurano anche l'introduzione di pesci predatori (principalmente salmonidi) e l'inquinamento agricolo delle zone di sviluppo larvale. In alcune aree viene esercitato eccessivo prelievo per fini scientifici, educativi o per commercio nei negozi di terraristica. Recentemente ai nemici della specie si è aggiunto il gambero rosso della Louisiana (Procamabrus clarkii). In larga parte dell'areale di diffusione si registra una alta mortalità di esemplari durante le migrazioni riproduttive, causata dagli autoveicoli durante il superamento delle strade. Inoltre la presenza di individui colpiti dalla malattia fungina chytridiomicosi è stata riscontrata in diverse popolazioni della Penisola Iberica.

Protezione - Questa specie viene elencata nell'Appendice III della Convenzione di Berna. In molti paesi europei è protetta da leggi regionali e nazionali. S. salamandra è probabilmente presente in numerose aree protette. Nell'Europa orientale alcune popolazioni sono sottoposte a monitoraggio (monti Zlote in Polonia e catena dei Sudeti orientali). Dalla lista rossa IUCN le popolazioni di salamandra pezzata sono considerate a basso rischio (LC, least concern) per la sua larga distribuzione, per l'adattabilità, e per il grande numero di popolazioni ancora esistenti.

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