Il tritone crestato italiano, Triturus carnifex (Laurenti, 1768)

Descrizione -  Triturus carnifex è una delle quattro specie di tritoni che compongono il complex del tritone crestato (T. carnifex, T. cristatus, T. dobrogicus, T. karelinii). Il tritone crestato italiano è molto simile a T. cristatus da cui si differenzia per la base della coda più larga, gambe più grandi, e la pelle meno granulosa. Inoltre T. carnifex ha 15 vertebre costali, contro le 16 di T. cristatus (Arntzen & Wallace 1999). Gli esemplari di questa specie hanno corpo robusto, con testa larga e piatta, muso arrotondato ed occhi lievemente sporgenti a pupilla rotonda.  Bocca relativamente grande, provvista di denti vomerini disposti in serie simmetriche. Ghiandole parotoidi assenti. Pelle granulosa, con piccole verruche disperse in modo irregolare. Corpo a sezione circolare, con arti robusti. Coda a sezione ovale compressa in senso laterale, lunga quanto il resto del corpo o poco più corta. La forma del corpo e la colorazione della livrea variano secondo il sesso e se l'esemplare è in fase terrestre od acquatica. In fase acquatica il maschio presenta creste dorsale e caudale distintamente separate, con la dorsale marcatamente dentellata. Nella femmina la coda appare più robusta e la cresta dorsale è sempre assente. In fase terrestre la cresta del maschio regredisce, ed in entrambi i sessi la pelle diviene più spessa e ruvida. La sottospecie T. carnifex carnifex ha parti superiori di colore bruno o bruno verdastro, con grandi chiazze scure irregolari sparse su tutta la superficie. La testa ha colore di fondo scuro, ornato da strisce e macchie chiare. Il ventre è di colore giallo arancio, con macchie nerastre grandi e arrotondate. La sottospecie T. carnifex macedonicus ha tinta molto simile a quella della sottospecie nominale, ma sui fianchi e sul capo sono più diffuse le piccole macchie chiare e le macchie scure ventrali sono più piccole e meno numerose, inoltre durante la stagione riproduttiva, il maschio ha cresta dorsale più sviluppata e più dentellata. In entrambe le sottospecie, le femmine presentano spesso una striscia chiara medio dorsale di colore giallo brillante (Arnold 2002). Sono state segnalate popolazioni neoteniche di T. carnifex macedonicus, ma la loro frequenza sembra piuttosto rara e limitata ad alcune zone della Grecia (Edgar & Bird 2006).

Dimorfismo sessuale - Le femmine sono solitamente di struttura più robusta rispetto ai maschi. I maschi hanno la cloaca di colore scuro e di aspetto rigonfio, sulla coda è presente una striscia longitudinale chiara dai riflessi bluastri. Nella femmina la cloaca ha una colorazione arancio o rossastra, estesa alla parte inferiore della coda. Altri caratteri sessuali sono illustrati nella descrizione precedente.

Larve - Alla schiusa sono translucide, prive di arti, e con branchie esterne piumose. Hanno coda molto lunga e sottile, con membrana ben sviluppata, estesa sul dorso fino a raggiungere la nuca. Il corpo ha sfumature giallastre con gruppi sparsi di melanofori scuri, che formano una fitta puntinatura. Con l'aumentare delle dimensioni si formano gli arti, le branchie diventano rossastre e la colorazione generale diviene più definita, acquistando tinta brunastra con sfumature verdastre. Sul corpo e sulla coda appaiono macchie di colore scuro più regolari e marcate. Le parti inferiori sono di colore chiaro e translucide, spesso si possono osservare gli organi interni attraverso la pelle sottile.

Habitat e abitudini - Triturus carnifex è diffuso in una grande varietà di habitat, dalla macchia mediterranea fino alle faggete montane fino a quote di circa 2.140 metri (Arnold 2002; Edgar & Bird 2006). La specie è legata ad ambienti boschivi non antropizzati, ma raramente si può incontrare anche in prossimità di pascoli od in parchi e giardini vicini al limite della campagna. Risulta più adattabile del congenere T. cristatus, tanto che in zone dove T. carnifex è stato introdotto, si è sostituito alla specie indigena come specie dominante (lago di Ginevra, Arntzen & Thorpe (1999)). Lo sviluppo larvale e la riproduzione si svolgono in acque stagnanti o a debole corrente, permanenti o temporanee, in fossi, stagni, laghi, pozze di esondazione o meteoriche. Sono spesso usati anche punti d'acqua di origine artificiale, come canali d'irrigazione, laghetti artificiali, cisterne e abbeveratoi abbandonati ecc.. In Piemonte, il tritone crestato italiano si incontra molto frequentemente anche nelle risaie (Andreone and Marconi 2006). T. carnifex in media trascorre in fase acquatica circa quattro mesi, nel periodo primaverile ed estivo (Edgar & Bird 2006). Gli adulti sono attivi principalmente nelle ore notturne, sia in fase terrestre che in fase acquatica. L'attività diurna è maggiore nel periodo della riproduzione. In fase terrestre sia gli adulti che gli immaturi frequentano zone boschive umide, con terreno coperto da muschio, humus e foglie cadute. In molte zone dell'areale la specie non entra in ibernazione, anche se alle quote più elevate e negli inverni particolarmente rigidi, questi anfibi possono cadere in letargo. I periodi di inattività vengono trascorsi a terra, in tane scavate da altri animali, sotto pietre o massi, tra le radici di alberi e arbusti o tra ceppi e tronchi in decomposizione. Quando vengono aggrediti questi tritoni secernono un liquido tossico e repellente dalle ghiandole cutanee.

Alimentazione - Durante la fase terrestre la dieta è composta da invertebrati come insetti, anellidi, molluschi ed aracnidi (Edgar & Bird 2006). Nella fase acquatica T. carnifex si ciba di insetti e loro larve, uova e larve di altri anfibi, piccoli avannotti. anellidi, molluschi e crostacei. Gli episodi di cannibalismo sono frequenti, in modo particolare a danno di larve e di immaturi. Dopo il riassorbimento del sacco vitellino le larve predano principalmente microcrostacei ed una piccola percentuale di larve di insetti. In seguito conducono vita pelagica e l'alimentazione si orienta primariamente verso elementi del plancton. Con l'aumento delle dimensioni la composizione della dieta si amplia a prede più grandi, come molluschi ed insetti (larve di efemerotteri, chironomidi, ecc.). In condizioni di affollamento o di scarsità di cibo, tra le larve si verificano sistematicamente episodi di cannibalismo.

Riproduzione - La stagione riproduttiva si svolge durante la fase acquatica, generalmente all'inizio della primavera. L'accoppiamento si svolge in acqua e la fecondazione è interna. La copula è preceduta da un rituale di corteggiamento simile a quello di T. cristatus. Il maschio si dispone davanti alla femmina inarcando il dorso, piega la coda e la fa vibrare per creare una corrente che indirizza i feromoni maschili verso la compagna, predisponendola all'accoppiamento. La femmina si avvicina e lo induce a depositare una spermatofora urtando la sua coda con il capo. La coppia si sposta un po' in avanti fino a quando il maschio blocca la compagna e le spinge il posteriore sopra la spermatofora che viene prelevata con la cloaca. Ogni femmina depone circa da 250 uova per stagione riproduttiva (Edgar & Bird 2006). Le uova sono di colore biancastro uniforme, misurano da 1.8 a 2 millimetri di diametro, con l'involucro gelatinoso raggiungono 3 - 4 millimetri. La femmina depone le uova singolarmente, fissandole alle foglie delle piante acquatiche che in seguito ripiega a portafoglio sopra l'uovo. A causa di una mutazione letale, legata al quarto cromosoma, circa il 50% delle uova muoiono durante lo sviluppo embrionale (Wallace 1994; D'Amen et al. 2006). Triturus carnifex è in grado di ibridarsi con le altre specie del genere, in particolare con T. cristatus (Arntzen & Thorpe 1999; Brede et al. 2000).

Accrescimento - Le femmine raggiungono una lunghezza totale massima di circa 180 millimetri, i maschi 150 mm. Lo sviluppo embrionale è piuttosto rapido, richiede poco meno di due settimane. Alla schiusa le larve, lunghe circa una decina di millimetri, vivono a contatto del substrato, sul fondale o sulla vegetazione acquatica, in seguito conducono vita pelagica. Con l'avvicinarsi della metamorfosi, le membrane caudale e dorsale si riducono, inizia il riassorbimento delle branchie esterne, e la larva ritorna a vivere sul fondo. La durata dello sviluppo larvale dipende dalla temperatura e dalla disponibilità di cibo, è relativamente più lungo rispetto ad altre specie di tritoni, e la metamorfosi viene generalmente completata da 2.5 a 3 mesi dopo la schiusa. La maturità sessuale viene raggiunta dal terzo al quarto anno di età. La speranza di vita per è di circa dieci anni.

Predatori, parassiti e malattie - I tritoni sono spesso vittima di pesci predatori, varie specie di serpenti, altri anfibi ed molte specie di uccelli. In particolare la specie viene danneggiata dalla presenza di specie alloctone introdotte, come i pesci nordamericani Micropterus salmoides (persico trota) e Lepomis gibbosus (persico sole), o da salmonidi che spesso vengono immessi in grandi quantità per favorire la pesca sportiva. L'aumento numerico di molte specie di trampolieri, determinata dalla loro totale protezione, incide pesantemente sulla presenza di questi e di altri anfibi. Inoltre la recente introduzione in gran parte dell'areale del crostaceo Procambarus clarckii (gambero rosso della Louisiana), predatore di uova e larve, peggiora ulteriormente la situazione. Le uova è le larve dei tritoni sono mangiate da larve ed adulti di invertebrati acquatici, rettili e anfibi, la loro tendenza a condurre vita pelagica le rente particolarmente esposte ad attacchi da parte dei pesci(Edgar and Bird 2006). Il tritoni sono soggetti a malattie di origine virale, micotica e batterica, spesso veicolate da pesci ed anfibi introdotti, e vengono colpiti da numerose specie di parassiti.

Status della specie - T. carnifex è maggiormente diffuso nelle regioni meridionali del suo areale di distribuzione, mentre diventa progressivamente più raro procedendo verso nord. In Italia è spesso localmente abbondante, anche se molte popolazioni del bacino del fiume Po risultano estinte. Le popolazioni balcaniche sono considerate in declino, ed in Montenegro la specie ha subito un notevole calo a causa della distruzione dell'habitat (Kalezic & Dzukic, 2001). La specie è molto sensibile ad alterazioni della qualità dell'acqua, per questo tra i principali fattori che pongono in pericolo questi anfibi figurano inquinamento, drenaggio di aree umide, eccessivo prelievo idrico. Anche l'introduzione di specie ittiche predatrici è causa del declino delle popolazioni di questi anfibi. Nelle regioni balcaniche il calo numerico della specie viene anche attribuito alla perdita di luoghi adatti alla riproduzione, causata dalla diminuzione di precipitazioni legata alle modifiche del clima legate all'aumento globale delle temperature.

Protezione - La specie è elencata nell'Appendice II della Convenzione di Berna, e viene citata all'Annesso IV della Direttiva Europea "Habitats". In molti stati, Italia compresa, viene protetta da leggi regionali e nazionali. T. carnifex è presente in numerose aree protette, dove spesso esistono progetti di conservazione. Dalla lista rossa IUCN le popolazioni di tritone crestato italiano sono considerate a basso rischio (LC, least concern) per la sua larga distribuzione, per l'adattabilità, e per il grande numero di popolazioni ancora esistenti.

Galleria Fotografica e Links correlati