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Le Faune Webmuseum Osteitti Anguilliformes Anguillidae Anguilla

L'anguilla, Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)

 

Caratteri meristici - Raggi branchiosteghi: 8-13. Pori lungo la linea laterale: circa 110. Raggi pinna dorsale: 245-280. Raggi pinna anale: 176-249. Raggi pinna caudale: 7-12. Raggi pinna pettorale: 15-21. Vertebre: 110-119.

 

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Descrizione - Corpo serpentiforme, subcilindrico, nella parte anteriore che si comprime in senso laterale nella parte posteriore. Capo subconico, in alcuni individui più largo e appiattito. Muso alquanto appiattito nella parte distale con mandibola più lunga della mascella superiore. Bocca di medie dimensioni, in posizione terminale, con mandibola più o meno prominente. I denti sono conici, tutti uguali, inseriti su entrambe le mascelle e sul vomere. Due paia di narici, quelle anteriori sono tubuliformi e poste in posizione molto avanzata. Occhi piccoli, in posizione arretrata rispetto all'apertura della bocca ed al di sopra della medesima. Fessura branchiale stretta, posta immediatamente avanti all'inserzione delle pinne pettorali. Tutte le pinne sono,costituite da raggi molli. Lunga pinna dorsale, con origine a circa metà della distanza tra l'apice delle pettorali e l'ano; pinna anale lunga, con origine posta davanti alla metà della lunghezza del corpo; entrambe confluiscono formando una pinna caudale diflocerca. Pinne ventrali assenti. Pinne pettorali normalmente sviluppate; pinne ventrali assenti. Scaglie cicloidi molto piccole, di forma ellittica, con diametro maggiore di 2,0-2,5 mm e diametro minore di 0,6-0,7 mm, disposte in gruppi irregolari sul corpo, sul capo e alla base delle pinne; in genere sono poco evidenti perché nascoste da uno spesso strato di muco. Pelle viscida, per abbondante secrezione delle ghiandole mucipare di cui è ricca l'epidermide. Linea laterale evidente, situata lungo il centro dei fianchi, inizia dall'estremità superiore della fessura branchiale e raggiunge l'estremità posteriore del corpo. Colorazione variabile in rapporto all'habitat, alla taglia ed allo stadio di sviluppo dei soggetti, da bruno verdastra a bruno scura sul dorso, gradualmente più chiaro sui fianchi, con ventre bianco o giallastro. L'aspetto degli occhi e la colorazione variano quando l'anguilla raggiunge la maturità sessuale. Le caratteristiche sopra descritte si adattano alle anguille in fase trofica (anguille "gialle"), quelle che stanno iniziano la migrazione riproduttiva mostrano colore più scuro sul dorso e argenteo sul ventre, occhi più grandi, pelle più spessa, scaglie meglio evidenti e pinne pettorali più appuntite nel bordo posteriore e più scure (anguille "argentine"). Cambiamenti strutturali, che sembrano essere in relazione con l'aumento dell'attività natatoria, intervengono anche nel sistema della linea laterale. 

Taglia medio-grande, con lunghezza totale delle femmine fino a poco meno di 100 cm e peso fino a quasi 2 kg; in casi eccezionali la lunghezza può essere superiore. Alcuni testi riportano taglie fino a 150 cm e 6 kg. I maschi generalmente non superano 50 cm e 200 g.

Stadi larvali - Prima di assumere l'aspetto sopra descritto, le anguille attraversano una lunga fase di sviluppo larvale, nella quale la specie ha un aspetto assai diverso, ed una successiva fase postlarvale, in cui la piccola anguilla è ancora depigmentata.

Il "leptocefalo", è la forma larvale marina tipica degli Anguilliformi. Il leptocefalo dell'anguilla presenta forma a foglia di salice, ha testa molto piccola, è fortemente compresso in senso laterale ed è completamente trasparente, sono evidenti i 112-117 miomeri che compongono il corpo. Si sviluppa dalla larva dopo la schiusa dell'uovo, nell'area riproduttiva del Mar dei sargassi. Durante il periodo di 3-4 anni, in cui viene trasportato passivamente dalle correnti superficiali marine fino alle coste europee, cresce fino a lunghezze massime di circa 85 mm. Ai margini della platea continentale delle coste atlantiche, compreso il Mar Mediterraneo per i leptocefali trascinati attraverso lo Stretto di Gibilterra, subisce una metamorfosi graduale. In questa fase il corpo si riduce notevolmente in altezza e si accorcia in lunghezza, acquista una forma subcilindrica, l'ano e l'origine della pinna dorsale si spostano in avanti ed il muso si arrotonda. Nella successiva fase, nota come "cieca", l'anguilletta è già simile all'adulto ma resta depigmentata e trasparente. Le "cieche", di lunghezza variabile da 65 a 80 mm, iniziano la migrazione in acque interne, raggiungendo gradualmente l'aspetto definitivo, già evidente nelle giovani anguille denominate "ragani".

Anguilla anguilla
Leptocefalo di Anguilla Dimensioni in mm durante la migrazione

Dimorfismo sessuale - Non si osserva dimorfismo sessuale, a parte il fatto che nelle anguille argentine la taglia dei maschi, che acquisiscono questa condizione ad età inferiore rispetto alle femmine, è nettamente inferiore e tale da consentire il riconoscimento del sesso con una minima possibilità di errore.

  Comparazione della testa tra angulla "gialla" ed "argentina"  
Comparazione della testa tra angulla "gialla" ed "argentina"

Habitat Allo stadio di preleptocefalo l'anguilla è un pesce batipelagico, dato,che la nascita ha luogo all'incirca a 1000 metri di profondità; i leptocefali però si avvicinano alla superficie e compiono il loro viaggio,da 300 a 50 metri dalla superficie, comportandosi perciò come pesci pelagici. Da adulto abita indifferentemente le acque salate, salmastre e dolci, spingendosi fino a 1000 metri sopra il livello del mare. Molti autori considerano l'anguilla un pesce d'acqua dolce, anfibiotico nel periodo precedente e seguente la riproduzione nel senso che passa dalle acque dolci al mare per riprodursi (catadromia gonica) e torna allo stadio di larva dal mare alle acque dolci (potamotochia). In mare l'anguilla è un pesce bentonico, preferisce i fondi melmosi e sabbio-melmosi e la si può trovare nelle praterie a posidonia costiere, presso porti o porticcioli che possono offrire un riparo durante le mareggiate, nelle lagune salmastre, alle foci dei fiumi, in qualunque corso d'acqua, sia esso fiume, canale, fosso o addirittura fogna cittadina, nei laghi, negli ,stagni, nelle paludi e perfino nel pozzi. Anche se sull'argomento sussistono incertezze e disparità di vedute sembra che siano i soggetti di sesso femminile ad addentrarsi maggiormente nel reticolo idrografico delle terre emerse, popolando laghi, fiumi, stagni, nel mentre i maschi tenderebbero più frequentemente ad arrestarsi nel tratto inferiore dei corsi d'acqua e in acque lagunari, se non addirittura nelle acque marine costiere. Rispetto alle caratteristiche fisiche dell'acqua, l'anguilla è un pesce eurialino, euritermo ed euribate, tollerando agevolmente variazioni, di salinità, temperatura e pressione.Tollera abbastanza bene le basse concentrazioni di ossigeno; in condizioni estreme può uscire dall'acqua e sopravvivere a lungo, in ambienti sufficientemente umidi, sfruttando le sue possibilità di svolgere una respirazione cutanea resa possibile da un'ampia vascolarizzazione della pelle.

Alimentazione e abitudini - L'anguilla dimostra ampia adattabilità a diverse condizioni ecologiche, distribuendosi durante la fase trofica nelle acque interne dalle zone salmastre fino ai torrenti di montagna e colonizzando ogni tipo di ecosistema acquatico. Durante la risalita riesce spesso a superare gli eventuali ostacoli, entro certi limiti, a volte uscendo dall'acqua e aggirandoli. E un pesce di fondo che preferisce substrati molli nei quali infossarsi durante i periodi freddi, ma che si adatta anche a fondi duri nei quali siano presenti anfratti e nascondigli. In assenza di nascondigli, come ad esempio in alcune zone del Lago di Garda, l'anguilla si scava caratteristiche buche nelle quali ripararsi. Dotata di un organo olfattivo notevolmente sviluppato, l'anguilla ha abitudini lucifughe, si muove in cerca di cibo specialmente al calar del sole fino alle prime ore del mattino e resta infossata nel fango durante le ore più calde del giorno. D'inverno si nutre pochissimo preferendo starsene infossata nel fondo pressoché in stato,di anabiosi. Questo comportamento è riscontrabile soprattutto nelle acque dolci; in acque salate è alquanto diverso, dato che si muove anche di giorno, specie se l'acqua è torbida, e anche nella stagione invernale. La sua attività è massima nelle ore di alta marea. Sia in mare che in acque interne non ama la trasparenza e la eccessiva luminosità. La permanenza nelle acque interne è di circa 8-15 anni per i maschi e di 10-18 anni per le femmine. Le cieche e i ragani si alimentano di piccoli organismi bentonici; a taglie maggiori continuano a essere manifestate preferenze bentofaghe, indirizzate prevalentemente alla cattura di ogni tipo di invertebrati di fondo. Oltre certe dimensioni si sviluppano anche tendenze ittiofaghe che si indirizzano anche alla predazione dei conspecifici. L'anguilla si nutre preferibilmente di uova e di avannotti di pesci, ma che attacca anche i pesci adulti. In pratica mangia di tutto; anellidi, molluschi, crostacei, larve di insetti, pesci, ecc., perciò la si può considerare un elemento importante per fini dell'equilibrio biologico delle acque. In particolare, le anguille di lunghezza minore di 350 mm e peso minore di 30 g, predano di preferenza anfipodi di piccola taglia (Corophium, Ericthonius), policheti (Nereis, Nephthys) e larve di insetti (Chironomus). Nei contenuti dello stomaco delle anguille di taglia superiore compaiono più frequentemente pesci (Aphanius fasciatus, Atherina boyeri) e, tra i crostacei, decapodi (Palaemon, Pachygrapsus, Carcinus), isopodi (Idotea) e anfipodi più grandi (Gammarus).

Numerose ricerche sono state svolte su diverse popolazioni di anguilla, in varie parti d'Europa, per indagare sulle variazioni stagionali delle abitudini alimentari, sulle preferenze a taglie diverse e sulle tendenze alimentari manifestate, a parità di taglia e nell'ambito di una stessa popolazione, dagli individui con testa larga rispetto a quelli con testa stretta; un'ampia rassegna in proposito è fornita da Tesch.

Riproduzione -  La specie è migratrice catadroma e quindi - fra l'autunno e l'inizio dell'inverno, ma talvolta anche in primavera - le anguille "argentine" (cioè adulte), "maretiche", se femmine, "capitoni", se maschi, calano in mare e, percorrendo probabilmente 15-40 km al giorno, migrano fino al Mare dei Sargassi, zona della loro riproduzione (nell'Atlantico centrale, fra i 50-65° di longitudine Ovest, e fra i 20-30° di latitudine Nord, ad una distanza di circa 4-7 mila km dalle regioni europee e nord-africane nelle quali la specie si sviluppa). Si pensa che ogni femmina possa emettere - in acque relativamente calde e fino alla profondità di 1000 m - da 1 a 6 milioni di uova del diametro di 1-3 mm, che schiudono solo se la temperatura è superiore ai 20 °C. Dopo la fregola gli adulti muoiono e le larve cominciano a spostarsi gradualmente verso oriente - grazie all'aiuto della Corrente del Golfo e di quella Nord-Atlantica - sino a raggiungere, dopo circa 3 anni, le coste europee e africane.

Le scoperte che hanno consentito di inquadrare il problema della riproduzione dell'anguilla rappresentano uno dei più interessanti capitoli dell'ittiologia, anche perché ancora non tutti gli aspetti sono stati chiariti. La scoperta che il piccolo e strano pesce trasparente a forma di foglia di salice, precedentemente descritto come specie con il nome di Leptocephalus brevirostris, altro non era che la larva dell'anguilla europea, è dovuta a Grassi e Calandruccio. Dopo numerosi anni di ricerche, le prove che l'anguilla europea si riproduce nel Mare dei Sargassi furono ottenute da Schmidt. La distanza tra le aree trofiche a l'area riproduttiva, fino a oltre 6000 km, portò a mettere in dubbio che le anguille europee potessero svolgere una migrazione così lunga e a sostenere l'ipotesi che il reclutamento nelle acque europee avvenisse da parte di individui nati dalla riproduzione di anguille americane, che pure si riproducono nel Mare dei Sargassi dopo avere compiuto una migrazione notevolmente meno lunga. Le due specie, quella europea (A. anguilla) e quella americana (A. rostrata), pure avendo aree riproduttive contigue, sembrano però essere geneticamente isolate. Negli ultimi anni, numerose ricerche hanno cercato di chiarire i diversi aspetti della migrazione in mare delle anguille argentine, prendendo in considerazione diversi meccanismi di orientamento che potrebbero essere utilizzati per raggiungere l'area riproduttiva.

Accrescimento - Le diverse abitudini alimentari e le condizioni termiche delle acque determinano una notevole variabilità nel tassi di crescita dell'anguilla: a parità d'età, le anguille a testa larga, che in virtù di mandibole più larghe e robuste predano animali di maggiore taglia, hanno lunghezze medie sensibilmente maggiori rispetto alle anguille a testa stretta. Le anguille di popolazioni dell'area mediterranea hanno crescita più veloce di quelle dell'area atlantica. Dati recenti rilevati su diversi ambienti salmastri dell'area alto-adriatica, mostrano che il conseguimento della condizione di anguilla argentina avviene per i maschi dopo 3,5-9,5 anni (36-54 cm) e per le femmine dopo 3,5-14,5 anni (39-100 -cm) a partire dallo stadio di cieca. Dalle curve di crescita calcolate per le anguille argentine di Comacchio e di Valle Nuova si notano sensibili differenze tra le due popolazioni. A Comacchio i maschi hanno taglie equivalenti a quelle delle femmine fino al 5° anno, quando misurano 30-35 cm in lunghezza totale; in seguito l'accrescimento delle femmine procede con incrementi superiori a quelli dei maschi: a 8 anni i maschi misurano circa 40 cm e le femmine circa 50 cm. 

A Valle Nuova sensibili differenze di taglia fra i due sessi sono già evidenti al 2° anno e la crescita procede più rapidamente: al 4° anno i maschi (circa 40 cm) e le femmmine (circa 50 cm) hanno taglie corrispondenti a quelle raggiunte in un tempo doppio a Comacchio. Nelle popolazioni di anguilla il rapporto numerico tra maschi e femmine sembra essere regolato da fattori ambientali che agiscono su un probabile sistema poligenico di determinazione del sesso: a partire da giovani individui indifferenziati che hanno una struttura della gonade di tipo maschile, i maschi si differenziano in modo definitivo allo stadio di anguilla argentina, mentre le femmine iniziano il differenziamento già allo stadio di anguilla gialla. Si suppone che in una determinata area la quantità di femmine sia regolata dalle capacità dell'ambiente: in condizioni di affollamento, non solo in allevamento, ma anche in condizioni naturali quando il reclutamento sia stato aumentato artificialmente, si avrebbe una maggiore produzione di maschi. Il sovraffollamento avrebbe due effetti: in condizioni favorevoli entrambi i sessi raggiungono più precocemente lo stadio di anguilla argentina e iniziano la migrazione riproduttiva; inoltre, la quota di individui indifferenziati che si differenziano in femmine è ridotta in proporzione, dato che i maschi consumano meno risorse e migrano prima delle femmine.

Predatori, parassiti e malattie - L'anguilla viene predata da lontre e grossi pesci, ma il suo sangue fortemente tossico, ne agisce come forte dissuasore. L'intestino dell'anguilla è parassitato da numerose specie di nematelminti e platelminti, quali Ascaris labiata, Deropristis inflatum, Dibothrium claviceps, varie specie di Echinorhynchus e Lecithochirium gravidum; i muscoli possono essere danneggiati da Trichina anguillae, le branchie dal crostaceo Ergasilus gibbus, e la cute da crostacei del genere Argulus.


  Anguilla anguilla  
Particolare della testa.

Status della specie - La specie è diminuita o scomparsa in questi ultimi 40 anni da molti laghi planiziari in seguito ai processi di eutrofizzazione, e da molti fiumi per sbarramenti, deviazioni, alterazioni e inquinamenti di vario genere. In alcune località sono state effettuate sistematiche immissioni di soggetti provenienti da allevamenti o pescati in natura durante la montata.

Protezione - La specie viene protetta con misura minima e periodi di divieto in molti paesi, inclusa l'Italia.

Pescicoltura - L'anguilla ha costituito per secoli il principale oggetto di allevamento della "vallicoltura", la tradizionale forma di piscicoltura estensiva praticata nelle acque costiere salmastre dell'Alto Adriatico. Questo suo importante ruolo è stato però progressivamente compromesso dalla diminuita "montata" naturale di ceche, soltanto in parte compensabile con una sistematica immissione di tale materiale, ed ha subito un colpo definitivo, a partire dagli anni '50, a seguito della comparsa nei bacini di allevamento dei crostaceo parassita Argulus giordani che inocula nella cute delle anguille un secreto anticoagulante la cui azione neurotossica si rivela spesso mortale. Il tracollo della anguillicoltura estensiva tradizionale ha determinato nel nostro Paese la graduale affermazione dell'anguillicoltura intensiva che, ispiratasi alle tecniche di allevamento messe a punto in Giappone, ha poi grandemente incrementato la propria produttività rispetto a quella di tale modello iniziale assumendo al contempo caratteristiche strutturali ed operative dei tutto particolari. Attualmente l'anguillicoltura intensiva dà luogo in Italia ad una produzione di alcune migliaia di tonnellate annue, rappresentate da soggetti di peso per lo più compreso tra 250 e 500 g, destinati in parte al consumo alimentare diretto, in parte all'affumicatura. Tale allevamento viene praticato in acque sia salmastre che dolci, di superficie e di falda, e consente, a fronte di un apporto idrico adeguato (almeno 1-2 ricambi totali al giorno), produzioni finali di 4-5 kg/mq ed oltre. L'alimentazione è oggi costituita, in netta prevalenza, da mangimi bilanciati autosufficienti ad alto contenuto di farine di pesce (intorno al 50%) somministrati sottoforma di pastone umido.

Valore economico - L'anguilla rappresenta una delle più importanti specie per la pesca e l'acquacoltura. In Italia la risalita naturale delle "cieche" è più abbondante nelle acque delle coste occidentali della penisola, rispetto a quelle orientali. Fino a pochi anni fa una notevole quantità di "cieche" catturate negli estuari tirrenici nel corso della loro montata in acque interne era commerciata per il consumo; oggi, la diminuzione notevole registrata nell'afflusso di queste forme giovanili ha convinto a porre un freno a questa abitudine. Esiste, infatti, una grande richiesta di "cieche" e di "ragani" da destinare ad allevamenti, sia estensivi che intensivi, diffusi in molte zone d'Italia. Gli stessi allevamenti tradizionali delle valli salmastre dell'alto Adriatico sono basati solo in parte su materiale entrato spontaneamente nelle valli e ne utilizzano altro immesso. In Italia l'allevamento intensivo era svolto a partire da ragani di 10-50 g, ma sempre più, per la difficoltà di reperire materiale di questa pezzatura, tende a rivolgersi verso le "cieche". Le diverse fasi dell'allevamento, che prevede una serie di passaggi ormai sufficientemente codificati, può portare a produzioni in vasca fino a 20-30 kg per m2. La specie ha notevole interesse commerciale ed è comunemente presente sui mercati. Carni buone, particolarmente grasse, saporite, molto apprezzate. La presenza nel plasma dell'anguilla di una tossina (ittioemotossina) inattivata totalmente dai processi digestivi ma pericolosa se introdotta per altra via nell'organismo umano, rende necessaria, in sede di toelettatura e di sezionamento di questo pesce, l'adozione di precauzioni intese ad impedire il contatto dei sangue dell'animale con soluzioni di continuo della cute delle mani. Viene commercializzata viva, fresca, congelata, marinata, salata ed essiccata, affumicata ed inscatolata. Il prezzo di mercato, molto variabile a seconda della pezzatura e della stagione, è sempre abbastanza elevato.

Pesca sportiva - Viene effettuata per lo più di notte - con lenze di fondo innescate con grossi lombrichi nonché piccoli pesci vivi o morti. La "abboccata" dell'anguilla, caratteristicamente energica, viene di norma segnalata, nell'oscurità, dal tintinnare di un campanello applicato alla estremità della canna a lancio, che deve essere convenientemente robusta.

Pesca professionale - Può essere effettuata con reti da fondo, nasse ("bertovelli") e lunghe lenze munite di decine di ami collocate sul fondo ed innescate con vermi o pesci ("spaderne"). L'interesse dei pescatori di mestiere per questa pregiata specie varia però notevolmente da ambiente ad ambiente (ad esempio sul Lago Maggiore essa è da loro oggi quasi del tutto trascurata). Parrebbe tuttavia assai opportuno incrementarne la presenza, mediante sistematiche e massicce semine di novellame, nei laghi in cui, a seguito del processo di eutrofizzazione, le condizioni di ossigenazione sono scadute a tal punto da risultare proibitive per quasi tutte le altre specie ittiche, nel mentre risultano ancora compatibili con la presenza dell'anguilla, che si avvale anche di una significativa assunzione di ossigeno a livello della intera superficie corporea.

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