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Il barbo tiberino, Barbus tyberinus Bonaparte, 1839 |
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Caratteri meristici - Squame sulla linea laterale: 47 - 63 (di norma 51 - 58); squame sopra la linea laterale : 10,5 - 15,5 (di norma 12,5 - 14,5), squame sotto la linea laterale: 7,5 - 10,5); squame circumpeduncolari: 22 - 28 (di norma 24 - 26); branchiospine: 7 - 13 (di norma 8 - 10); pinna dorsale: IV, 8; pinna anale: III - IV, 5; pinne pettorali: I, 8; pinne ventrali: II, 7 - 8; pinna caudale: 17; denti faringei 5.3.2 - 2.3.5 (raramente 5.3.2 - 2.3.4 0 4.3.1 - 2.3.5). |
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Descrizione - La testa è conica e talvolta mostra una prominenza internasale. Il muso è appuntito. Le labbra sono dure e completamente coperte da papille ben sviluppate. Il labbro inferiore è trilobato, con un lobo mediano ben sviluppato, ed è separato medialmente e lateralmente dal mento da una profonda insenatura, similmente alle alte specie di barbi italiane e centroeuropee. sono presenti due paia di barbigli, quando viene piegato all'indietro, la punta del barbiglio superiore può raggiungere il margine anteriore dell'orbita. Negli esemplari più grandi, la punta della pinna dorsale, quando viene schiacciata contro la schiena, può raggiungere un punto opposto all'origine della pinna anale. La pinna anale, quanto viene spinta contro il peduncolo caudale, può arrivare a toccare l'origine inferiore della pinna caudale. Rispetto al barbo italico, specie largamente allopatrica, il barbo tiberino si distingue per il numero e la dendità dei dentelli presenti sull'ultimo raggio indiviso della pinna dorsale. Questo raggio è debolmente ossificato e finemente dentellato, la denticolazione tende a diventare indistinta col crescere dell'età dell'esemplare. Negli individui giovani, da 80 a 100 mm di taglia, comincia a comparire la dentellatura ma, raggiunta una taglia compresa tra 150 e 200 mm, l'ultimo raggio indiviso è spesso morbido e privo di ogni traccia di dentellatura. Quando i dentelli sono presenti, il loro numero può arrivare a 35, con una densità di 3 - 5 dentelli per mm. A causa della progressiva perdita della dentellatura, molti esemplari vengono identificati in modo errato, questo vale specialmente per le popolazioni che vivono in acque correnti montane, ambiente in cui mostrano una punteggiatura scura molto accentuata. Parisi et al. (1970) cita B. meridionalis come presente nel fiume Garigliano mentre, attualmente, si è appurato che si tratta di una popolazione di B. tyberinus, con l'ultimo raggio indiviso della pinna dorsale morbido e non dentellato. La colorazione degli esemplari conservati ed esaminati da Bianco (1995), può essere così descritta:
pinna dorsale grigia con piccole macchie nere rotondeggianti; pinna anale generalmente è debolmente colorata o marcata da pochi melanofori o da macchie rotondeggianti; pinne pettorali e pelviche grigiastre; pinna caudale con poche macchie piccole e rotondeggianti, in alcuni casi queste macchie possono costituire aggregati o essere disposte a formare delle barre verticali; Il dorso appare brunito o giallastro mentre, procedendo verso il ventre, la colorazione diviene sempre più chiara od argentata, su queste superfici sono dispere irregolari macchie scure, grandi più o meno come la pupilla dell'occhio; il ventre è biancastro od argentato; il peritoneo appare grigio, con piccoli gruppi di melanofori.
Negli esemplari viventi la colorazione risulta molto varia a seconda delle popolazioni e dell'ambiente. Dorsalmente sono generalmente di color giallo brunastro con riflessi verde oliva, con marezzatura scura formata da gruppi irregolari di macchie. La marezzatura è presente anche sui fianchi, dove risalta maggiormente a causa del colore più chiaro. La testa è dorsalmente scura, con marezzatura presente sulla parte dorsale, inferiormente è biancastra o dorata, con i barbigli grigi, giallastri, talvolta con sfumature rossastre od arancio. La pinna anale e le pinne pari sono solitamente giallastre, ma possono assumere sfumature rossastre od aranciate. Quando la pinna dorsale è giallastra marezzata di nero, una tinta rossastra può essere presente sul margine libero delle pinne. Il peritoneo è generalmente argenteo, ma può essere anche grigiastro con melanofori dispersi sulla superficie. Negli immaturi il corpo appare fittamente punteggiato di nero, caratteristica che tende a scomparire con l'età. Negli adulti di maggiore taglia la marezzatura nera, che ha una disposizione simile a quella presente in B. meridionalis, permane soltanto negli individui che vivono permanentemente nei piccoli torrenti caratterizzati da forte corrente. Questo fenomeno è stato osservato in molti piccoli fiumi e torrenti del sud dell'Europa ed in centro Italia in diversi torrenti del bacino del Tevere e dell'Ombrone (Bianco 1998a). La marezzatura scura ha probabilmente la stessa valenza mimetica osservata sulle "macchie parr" dei giovani salmonidi viventi in torrenti e ruscelli caratterizzati da fondo scuro od ombroso. Questo barbo fu studiato anche da Costa (Barbus fascini Costa, 1838), era il pesce più ricercato del Lago del Fucino ove si estinse nel 1870 anche a causa dell'intensa opera di bonifica. |
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Dimorfismo sessuale - I maschi pronti alla riproduzione presentano piccoli tubercoli nuziali sopra il capo e gli opercoli e nella parte centrale di ogni lato del dorso, specialmente nell'area compresa tra il margine dell'osso occipitale e l'origine della pinna dorsale. I tubercoli sono anche presenti sui fianchi, sotto la superficie anterodorsale del corpo (Bianco, 1995). |
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Cariotipo - I dati sui cromosomi di B. tyberinus riportati da Cataudella et al. (1997), sono basati metafase somatica di tre pesci, uno proveniente dal fiume Scrivia in Liguria, nel bacino del Po, e due del bacino del Tevere, vicino a Roma. Svolgendo le analisi, i ricercatori hanno trovato che il numero diploide dei cromosomi è 100, formato da tre coppie di cromosomi metacentrici di cui una grande, 9 coppie submetacentriche, 9 coppie subtelocentriche e 19 coppie di cromosomi acrocentrici. Probabilmente in questa analisi sono state combinate due specie: B. plebejus del fiume Po e B. tyberinus del Tevere, per questo motivo i risultati non possono essere molto significativi. In un recente studio sulla cariologia del B. tyberinus (Gigantino, 2000) del fiume Orta, in Italia centrale, sono emersi risultati diversi da quelli di Cataudella et al. (1997), che indicano come il numero delle coppie è soggetto a variazioni locali o geografiche. Nel bacino del fiume Orta, B. tyberinus possiede 2n = 100 cromosomi, ma questo numero cromosomico è stato rilevato in tutte le specie del complesso Barbus sensu stricto. Negli esemplari del fiume Orta, le coppie cromosomiche sono formate da 8 coppie metacentriche, 16 coppie submetacentriche o subtelocentriche e 26 coppie di cromosomi acrocentrici. L'origine tetraploide di questo pattern è evidenziata dalla presenza di coppie omologhe. |
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Ecologia molecolare e specificità delle proteine - B. tyberinus è stato incluso in uno studio sulle relazioni filogenetiche tra le specie del genere barbus presenti nell'area nord del bacino del Mediterraneo, usando le sequenze del gene del citocromo b (Tsigenopoulos e Berrebi, 2000). Come riferisce Bianco (1998a), B. tyberinus insieme alle altre specie di grande taglia, come B. plebejus e B. barbus, sono da collocare in una distinta categoria morfologica ed ecologica di specie fluviali e lacustri a grande taglia. I risultati di Tsigenopoulos e Berrebi (2000), confermano la probabile origine monofiletica del gruppo europeo di specie fluviali e lacustri a grande taglia. Le specie di piccola taglia diffuse nei fiumi, affini a B. meridionalis, sono state collocate in un secondo gruppo ecologico. Le sequenze del citocromo b, sono state ottenute da esemplari di B. tyberinus raccolti nel fiume Topino, affluente destro del fiume Tevere, e dal fiume Sele in Italia meridionale. L'albero filogeneticodei 45 aplotipi di tutte le specie del genere Barbus esaminate, mostra che il gruppo fluvio- lacustre, comprendente B. tyberinus, B. plebejus, B. barbus e B. macedonicus, è monofiletico. In un recente lavoro sui barbi italiani, Tsigenopoulos et al. (2002) ha unito campioni di B. tyberinus con campioni di B. plebejus, introdotto da tempo in Italia centrale. Quest'errore, ha inquinato i risultati dei loro studi e le conclusioni sulla filogenesi, causando ulteriore confusione sulla tassonomia del genere Barbus nell'Europa del sud. |
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Habitat e abitudini - Si tratta di una specie gregaria e bentonica, diffusa principalmente nelle acque correnti e ben ossigenate dei fiumi e torrenti appenninici dell'Italia centro meridionale. B. tyberinus preferisce substrati ghiaiosi e sabbiosi, in corsi d'acqua a bassa profondità. Sembra che le temperature estive ottimali siano comprese tra i 10 ed i 22 C°. In inverno questi pesci si rifugiano in gruppi nelle profonde cavità presenti fra i massi del substrato, utilizzando anche le più piccole, tanto che spesso non possono esserne estratti senza danneggiarne le squame (Bonaparte, 1839). Nei torrenti dell'Italia meridionale, la specie si associa con altre due specie di Ciprinidi: Leuciscus cephalus e Rutilus rubilio o Alburnus albidus. Una situazione simile è presente anche nei corsi d'acqua della Grecia occidentale, dove Leuciscus pleurobipunctatus prende il posto di Rutilus rubilio e di Alburnus albidus. B. tyberinus e le altre specie del genere Barbus (sensu stricto) Doadrio (1990), sono considerate specie pioniere a causa della loro considerevole adattabilità verso gli stress naturali del loro ambiente ed il basso livello di competizione tra loro e le altre specie di ciprinidi. Assieme al cavedano comune il è una delle prime specie a colonizzare le nuove porzioni di alveo inondato e le parti asciutte temporaneamente sommerse durante le piene primaverili, ed è una delle ultime specie ad abbandonare tali habitat all'arrivo della stagione calda. La specie non ama le acque ferme, soltanto in rari casi si incontra nei laghi. B. tyberinus compie migrazioni isodrome. Durante l'avvento della stagione fredda, in novembre e dicembre, gli adulti tendono a spostarsi dalle zone superiori dei corsi d'acqua verso le pozze profonde o le porzioni fluvio-lacustri del loro habitat. In primavera anche la maggior parte degli esemplari giovani non è più presente nelle aree più elevate, probabilmente a causa del trasporto passivo operato dalle piene, molto frequenti durante tale periodo. Alla fine dell'inverno, in febbraio e marzo, gli adulti migrano dalle zone di svernamento verso le aree riproduttive situate più a monte. Nel diciannovesimo secolo, Carruccio mise a punto un esperimento immettendo varie specie di pesci di questa specie nell'acquedotto dell'Acqua Marcia a Roma, acque molto ricche in ferro e diossido di carbonio. |
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Alimentazione - B. tyberinus si ciba principalmente di micro e macroinvertebrati di fondo: larve di ditteri (Tipula), plecotteri, efemerotteri, tricotteri e crostacei. Talvolta preda anche piccoli pesci e divora carcasse di animali. Nei momenti in cui il cibo scarseggia sono stati osservati anche casi di cannibalismo, gli individui più grandi non si limitano a mangiare le pinne e la coda degli individui più deboli, ma possono anche divorare gli esemplari giovani. (Bonaparte, 1839). Tancioni et al. (2001) ha studiato la dieta di diverse specie di pesci, esaminando il contenuto dei loro stomaci, tra gli esemplari erano compresi anche 73 individui di B. tyberinus (Bonaparte, 1839), catturati tra luglio 1997 e dicembre 1998 negli ultimi 100km del fiume Tevere nei pressi di Roma. I risultati dell'analisi hanno messo in luce una possibile sovrapposizione tra la dieta dei giovani di B. tyberinus e quella di Pseudorasbora parva, una specie di ciprinide alloctono introdotta di recente. Grazie alla grande adattabilità alimentare di B. tyberinus, non sono stati osservati fenomeni significativi di competizione alimentare tra le due specie. Lo spettro della dieta del barbo tiberino comprende circa 38 categorie alimentari, tra cui sono predominanti le larve di chironomidi. Secondo il metodo di Hyslop (1980), la frequenza di alimentazione è: F = 26.8 % per le larve di chironomidi, F = 40.8 %nper gli altri stadi vitali dei chironomidi, F = 21.1 % per i gasteropodi e F = 27.1 % per alghe e macrofite. Secondo l'Indice di Scoener (1970), un tale livello trofico si sovrappone a quello di Pseudorasbora parva per un valore pari a 0.6. |
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Riproduzione - Soltanto recentemente sono stati acquisiti dati sulla biologia riproduttiva di B. tyberinus (Tancioni et al., 2001), osservando esemplari della specie diffusi negli ultimi 100km del fiume Tevere nei pressi di Roma. In tale zona, la proporzione tra gli opposti sessi era di circa di un maschio ogni tre femmine. Usando differenti metodi d'approccio per lo studio delle ovaie, per il loro sviluppo e per il periodo di frega, si è dimostrato come questa specie presenti una frega frammentata in multiple emissioni di gameti. La maggior parte delle femmine di barbo tiberino sono attive riproduttivamente dalla fine di aprile al principio di giugno, quando la temperatura dell'acqua oscilla tra i 16 ed i 17 C°. In questo periodo le femmine depongono due o tre volte. La strategia di multiple deposizioni deve essere interpretata come un adattamento alla variabilità del regime idrico dei bacini in cui la specie è diffusa. Nell'Italia centrale i maschi di B. tyberinus raggiungono la maturità sessuale all'età di due o tre anni, le femmine sono mature a tre o quattro anni. In casi sporadici sono stati osservati maschi maturi ad un anno e femmine a due (Bianco, dati personali). In un campione esaminato di B. tyberinus catturati nel fiume Tevere tra luglio 1997 e dicembre 1998, formato da 110 femmine adulte di taglia compresa tra i 225 ed i 430 mm, e da 36 maschi adulti di taglia compresa tra i 140 ed i 410 mm, il rapporto tra i sessi era di 1 : 3 a favore delle femmine. Analisi istologiche e morfologiche hanno evidenziato sei diferenti fasi di maturazione delle ovaie: I = immature, II = inizio di maturazione, III = mature, IV = mature e pronte alla frega, V = maturazione dopo una o più deposizioni, VI = inattive. Da un esame macroscopico delle gonadi e da loro indice gonado-somatico, sono emersi quattro stati di attività: quiescenza, sviluppo e maturazione, frega e post frega. Durante il periodo di frega, gli oociti sono stati trovati a vari stadi di sviluppo, dimostrando la presenza di una frega multipla. Nel periodo di quiescenza, le ovaie contengono uova della stessa taglia, circa 0.47 mm di diametro. Le ovaie entrano in attività in ottobre. A marzo le uova sono ripartite in due classi modali di sviluppo: x = 0.95 mm e x = 1.15 mm. Alla prima settimana di aprile, l'ovario contiene uova distribuite in quattro classi modali: x = 0.95 mm, x = 1.13 mm, x = 1.35 mm e x = 1.57 mm. Alla fine di Aprile, le uova più grandi hanno raggiunto il diametro di 2.15 mm, a questo punto sono pronte per la prima deposizione. Grazie alla distribuzione tetramodale della maturazione degli oociti, a partire da maggio possono essere effettuate da due a tre/quattro deposizioni. La frega avviene da aprile a giugno, quando la temperatura ha raggiunto la temperatura ottimale, compresa tra i 16 ed i 17 C°. Gli esemplari in frega compiono piccole migrazioni per raggiungere zone a corrente veloce e buona ossigenazione. Le uova sono adesive ed aderiscono al substrato. La frega avviene di preferenza su pietre o ghiaie esposte al flusso della corrente, generalmente avviene di notte. Le larve schiudono dopo un periodo compreso tra gli 8 ed i 15 giorni dalla loro fecondazione (Bonaparte, 1839). In condizioni controllate, la percentuale di schiusa è molto alta, circa 80%. |
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Ibridazioni - Un ibrido B. tyberinus X B. caninus, rinvenuto in Liguria, è stato descritto da Bianco (1995). Diversi caratteri meristici e morfometrici dell'ibrido sono intermedi tra quelli delle specie parentali. Anche la pigmentazione del corpo appare intermedia, è caratterizzata da macchie irregolari brune, grandi più di quelle di B. tyberinus ma più piccole rispetto a quelle di B. caninus. L'ultimo raggio indiviso della pinna dorsale ha 15 dentelli molto piccoli. Il peritoneo è scuro, colorazione intermedia fra B. tyberinus, in cui è grigio, e B. caninus dove è nero. |
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Accrescimento - Confrontando la morfometria di differenti classi d'età, si osservano una serie di cambiamenti durante l'accrescimento, che riguardano: le dimensioni relative delle lunghezze preorbitale, predorsale e preventrale, la lunghezza delle due coppie di barbigli e la profondità della testa, mentre la larghezza lobo mediano del labbro inferiore resta approssimativamente costante. La larghezza del corpo e la distanza tra le pinne pettorali e ventrali mostrano la presenza di un'allometria positiva, mentre le altre misure hanno allometria negativa. Secondo uno studio recente (Clerici, 200), condotto negli ultimi 100km del fiume Tevere nei pressi di Roma, B. tyberinus può raggiungere una grossa taglia, il massimo osservato sul campione composto da circa 143 esemplari, è stata una femmina di 9 anni lunga 555 mm e pesante 1.646 g. Normalmente negli esemplari di barbo tiberino la massima classe di taglia è compresa tra i 400 ed i 500 mm di lunghezza totale e tra i 650 e 1.000 g di peso. L'incremento di taglia con l'età è dimostrato dai seguenti dati sulla lunghezza totale per le classi d'età: 174 mm a 1+; 208 mm a 2+; 332 mm a 3+; 370 mm a 4+; 418 mm a 5+; 461 mm a 6+ e 496 mm a 7+. Dati rilevati nel diciannovesimo secolo indicano che B. tyberinus può raggiungere un peso compreso tra i 4 ed i 6 kg. Nel bacino del Tevere, in Umbria, la specie tocca i 2 kg di peso. Secondo Cataudella (1976), gli esemplari delle popolazioni del fiume Mignone nel Lazio, crescerebbero meno della media nazionale. Nel fiume Tevere, questi pesci possono toccare e superare i 4 kg (Bonaparte, 1839). Nelle popolazioni di B. tyberinus del basso corso del Tevere, il rapporto tra peso e lunghezza durante la crescita è:
W = 0.75 x 10-2Lt3.1 (Clerici, 2000)
valore molto simile a quello riportato per le femmine di B. plebejus del fiume Po:
W = 0.68 x 10-5Lt3.2 (Vitali e Braghieri,1984; fig. 115)
Nel fiume Tevere è stata osservata una distribuzione spaziale delle classi di lunghezza, gli esemplari giovani sono assenti dal fiume sotto la diga di Castel Giubileo. La frequenza delle classi di lunghezza in un campione di 143 esemplari, mostra l'esistenza di 8 classi, come evidenziato dalla determinazione dell'età tramite l'esame delle squame e degli ossi opercolari. Per la determinazione dell'età l'esame dell'osso percolare è spesso migliore dell'esame delle squame, perché nel barbo tiberino gli annuli diventano progressivamente indistinti a partire dal quinto anno. La massima taglia raggiunta dalle varie popolazioni di B. tyberinus sembra correlata alla larghezza del bacino del fiume. Il barbo tiberino raggiunge una taglia compresa tra i 400 ed i 500 g di peso, con un lunghezza di circa 350 mm, nei fiumi Ombrone, Albegna, Fiora e Pescara, nell'Italia centrale e nei fiumi Calore e Mingardo nell'Italia meridionale. Le classi d'età più abbondanti tra gli adulti sono quelle comprese tra 3+ 3 5+. Il rapporto tra gli opposti sessi varia tra 1 3 e 1 : 5 a favore delle femmine. |
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Predatori, parassiti e malattie - B. tyberinus e diverse altre specie di ciprinidi, talvolta soffrono seriamente durante la stagione delle piene, diversi casi di morie sono stati documentati (Aisa, 1959; 1967). Le principali cause di morte osservate sono state: fango diffuso sulla pelle e le pinne, nella bocca, faringe e stomaco; segni di anossia dovuta a branchie iperemiche coperte da uno strato giallo di fango; degenerazione del cuore; perdita del muco protettivo della pelle. Inoltre sono state osservate emorragie della mucosa gastrica, occhi, pelle e branchie. La causa probabile di tali patologie è l'abbondanza di detrito fine in sospensione, capace di indurre anossia ostruendo le branchie. Altra causa concomitante può scaturire dalle acque inquinate, provenienti dai campi coltivati circostanti, che si riversano nel corso d'acqua. Il test per la frequenza dell'eritrocito micronucleato, attuato su popolazioni di B. tyberinus provenienti dal fiume Mignone nella regione Lazio, ha dimostrato che questa specie è un valido indicatore per scoprire inquinamenti da sostanze mutagene disperse nelle acque dolci. (Minnissi et al, 1996). Un esemplare di circa 400 g, proveniente dal fiume Chiascio (bacino del Tevere), sopravvisse ad un elettrocardiogramma preso con tecniche simili a quelle usate in medicina. Le pulsazioni osservate variavano da 22 a 28 per ogni minuto. Una frequenza simile a quella osservata in Leuciscus cephalus. I parassiti di B. tyberinus, sono stati studiati da Aisa et al. (1981) su una popolazione del fiume Chiascio (bacino del Tevere) durante gli anni 1978 - 1979. I parassiti osservati rientrano tra quelli tipici della regione palartica, alcuni di questi potrebbero essere alloctoni al distretto Arno-Tiberino. Tra le specie di pesci controllate, quelle maggiormente infestate da parassiti sono state, in ordine discendente: Rutilus rubilio, Cyprinus carpius, Leuciscus cephalus e Barbus tyberinus. Nel barbo tiberino, gli organi più frequentemente colpiti da infestazioni sono le branchie, l'intestino e la pelle. Una lista di parassiti rinvenuti in B. tyberinus è illustrata nella seguente tabella (da Aisa et al., 1981, e Bianco, osservazione personale):
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