Il cavedano, Squalius squalus (Bonaparte, 1837)

Caratteri meristici - Squame in serie laterale: 40 - 45 + 2 -3. Squame sopra la linea laterale: 7 - 8. Squame sotto la linea laterale: 3 - 4. Branchiospine: 8 - 9. Vertebre:  43 - 45. Pinna dorsale: III, 8¹/2. Pinna caudale: 19. Pinna anale: III, 8 - 8¹/2 (normalmente 9¹/2). Denti faringei: 2(1).5 - 5.2(1).

Descrizione - Corpo allungato a sezione trasversale ovale, poco compressa lateralmente, e con altezza massima pari al 22 - 27% SL. Testa relativamente grande, di lunghezza equivalente al 25 - 28% SL, e alta circa il 43 - 47% della sua lunghezza. Bocca in posizione terminale, con labbra spesse e mascella superiore leggermente più lunga di quella inferiore. L'apertura orale raggiunge all'indietro il margine anteriore dell'occhio. Diametro dell'occhio minore della lunghezza del muso. Denti faringei biseriati, a bordo seghettato. Squame cicloidi. Linea laterale ad andamento che segue approssimativamente quello del margine ventrale, leggermente incurvatura verso l'alto soltanto nella porzione anteriore. Pinna dorsale con origina di poco posteriore alla corrispondenza con la base delle pinne ventrali. Pinna anale a bordo esterno convesso. Pinna caudale falcata, a margine nettamente inciso ed apici dei lobi appuntiti. Livrea variabile, a seconda delle condizioni ambientali e fisiologiche. La tinta di fondo del dorso è generalmente grigio verde con riflessi brunastri o bluastri. Fianchi argentei, dello stesso colore di fondo del dorso, gradatamente più chiari procedendo verso il ventre. Ventre biancastro, talvolta con sfumature giallastre. Se si osserva l'esemplare da una certa angolazione, si nota una striscia iridescente dorata situata tra dorso e linea laterale. Sul margine esterno delle squame è presente una fine punteggiatura nera, che determina un disegno reticolato sul corpo. Iride argentea. Peritoneo grigio argenteo. Pinne ialine, translucide e semitrasparenti, con sfumature grigiastre. Pinna dorsale e pinna caudale più scure e spesse. Bordo esterno della pinna caudale pigmentato di nero, visibile osservando dall'alto gli esemplari in acqua.

Dimorfismo sessuale - Non evidente. Durante periodo riproduttivo i maschi sviluppano piccoli tubercoli nuziali sul capo e sul corpo, mentre le femmine appaiono più tozze a causa della maturazione dellegonadi.

Habitat e abitudini - Specie ubiquitaria, dotata di grande adattabilità e resistenza alle alterazioni ambientali, diffusa in acque correnti od in acque ferme ma in collegamento con corsi d'acqua dove possa riprodursi. Il cavedano preferisce fondali con substrato misto a prevalenza di ghiaia sabbia e pietrisco, ma si adatta bene anche a vivere su letti fangosi e ricchi di vegetazione. In acqua corrente è frequente in pianura e in collina, mentre nei laghi si trova sino a 1025 m di altezza (Lago Piazze, Trentino). E' stato introdotto in numerosi bacini artificiali, come per esempio nei laghi di Barrea (970 m, Abruzzo) e di Prà da Stua (1103 m, Trentino). S. squalus vive di preferenza in fiumi, torrenti e laghi, ma è spesso presente in buon numero anche in canali, stagni e paludi. Nelle aree pedemontane raggiunge la parte inferiore della zona tipica dei salmonidi, mentre nel corso inferiore dei fiumi si spinge fin quasi alla zona di foce, essendo in grado di tollerare acque lievemente salmastre. Tra i Ciprinidi è tra le specie che meno risentono dell'inquinamento, sia di origine urbana che industriale, e spesso vive a stretto contatto con scarichi fognari dove ricerca il cibo. Di indole gregaria, forma branchi anche di alcune centinaia di esemplari, composti generalmente da individui della stessa taglia ed età. I cavedani di età e taglia maggiore tendono a spostarsi in piccoli gruppi, formati da due a poco più di una decina di esemplari. Da primavera inoltrata e per tutta l'estate, la maggiore attività osserva nelle prime ore del mattino ed in quelle che precedono il tramonto, mentre nelle ore centrali della giornata i branchi stazionano quasi immobili vicino alla superficie. Nei corsi d'acqua, dall'inizio dei primi freddi fino a primavera, i cavedani si trattengono in profondità, entrando in attività durante le ore centrali della giornata (dalle 11 del mattino fino alle 15 del pomeriggio), mentre nei laghi si muovono seguendo lo spostamento del termoclino. Nel corso medio del Po questa specie rappresenta circa il 14% della biomassa ittica, mentre nel tratto medio inferiore dell'Adige costituisce oltre il 40% dell'ittiofauna litorale; in entrambi i corsi d'acqua, assieme a barbo e lasca, il cavedano contribuisce a formare oltre il 50% della biomassa dell'intera comunità ittica.

Alimentazione - Specie onnivora, si comporta da opportunista alimentare non specializzato. Durante la ricerca del cibo S. squalus si sposta lungo tutta la colonna d'acqua, giungendo a " bollare " in superficie per catturare gli insetti che volano a pelo d'acqua. Le componenti della dieta variano a secondo della stagione e della capacità trofica dell'habitat. L'alimentazione comprende sia sostanze animali che vegetali, tra cui predominano insetti acquatici, molluschi, crostacei, alghe filamentose e detrito organico. In estate la componente vegetale è maggiore e l'alimentazione viene spesso integrata da rifiuti urbani e dalle grandi quantità di pasture gettate in acqua dai pescatori sportivi. Le larve e gli avannotti si cibano di organismi planctonici, microinvertebrati, alghe e detrito organico. Gli esemplari di taglia più grande sono attivi predatori di altre specie ittiche, e di piccoli anfibi come immaturi di rana, girini e tritoni. Tra le sostanze di origine umana, questi pesci possono arrivare ad ingerire le cose più assurde, come carta macerata ed oggetti sintetici, tra cui bottoni, frammenti di stoffa imputridita e plastica. 

Riproduzione - Nonostante la sua diffusione, le informazioni sulla biologia riproduttiva di questa specie sono scarse e generiche. A seconda delle località, la frega ha luogo da aprile a luglio, in funzione del regime termico dell'habitat. Anche le piene o le secche improvvise, e comunque le variazioni di livello, possono influire sul periodo di riproduzione. La deposizione delle uova avviene di solito durante la notte, prevalentemente su fondali ghiaiosi, in acque basse, correnti e ben ossigenate. La frega avviene tramite accoppiamenti promiscui, all'interno di piccoli gruppi di individui in cui prevalgono numericamente i maschi. Per ogni stagione la femmina può produrre fino a circa 50.000 uova per chilogrammo di peso. Le uova sono adesive, ed hanno diametro di 1.5 - 2 mm. Dopo la fecondazione le uova aderiscono al substrato fino alla schiusa. Lo sviluppo embrionale richiede 10 - 12 giorni. Alla schiusa le larve misurano circa 4 mm. Sono conosciuti ibridi di cavedano con il vairone, l'alborella, l'alborella appenninica e la rovella.

Accrescimento e resilienza - Tempo minimo di raddoppiamento della popolazione, medio: 1.4 - 4.4 anni (K = 0.12 - 0.28; tm = 3 - 7; tmax = 10; Fecondità = 20.000). La maturità sessuale viene raggiunta tra il secondo ed il quarto anno d'età, con tendenza dei maschi a maturare prima delle femmine. Le varie popolazioni mostrano una notevole diversità del tasso di accrescimento, variando in funzione delle condizioni ambientali e trofiche dell'habitat. Studi recenti hanno dimostrato che a 3 anni d'età la lunghezza totale media può variare da 150 a 250 mm. La relazione tra lunghezza totale (Lt, mm) e peso (P, g), per la popolazione del Po a Piacenza è: 

P = 0,45 x 10^-5Lt^3,2

che può essere considerata come tipica per la specie nei suoi habitat d'elezione. Secondo quanto riportato da Tortonese gli esemplari che vivono nei laghi raggiungono taglie maggiori. Le femmine hanno la tendenza a crescere un po' più velocemente dei maschi e sono comunque più longeve, dominando numericamente nelle classi d'età superiori ai 6 anni. Il tasso di mortalità risulta superiore per i maschi e, pertanto, il rapporto sessi complessivo si sposta a favore delle femmine. In una popolazione del Po il rapporto maschi/femmine è stato stimato essere di 1/ 1,77. Sempre per il fiume Po è stato calcolato che il rapporto tra produzione e biomassa media è di 0,83 per le classi d'età comprese tra 2 e 8 anni. Specie di taglia media, lunghezza totale massima  di circa 80 cm (media 30 - 50 cm), con peso di circa 6 - 7 kg (media 300 - 1.200 g). Gli individui di lago raggiungono le taglie maggiori; quelli di fiume sono spesso più piccoli, probabilmente a causa della minore abbondanza di cibo.  In Italia settentrionale, il cavedano vive in natura sino a circa 16 anni. A seguito riportiamo i risultati di uno studio da noi condotto sulla popolazione del bacino superiore del fiume Arno in Casentino.

La popolazione di cavedano comune risulta abbondante e abbastanza ben strutturata, soprattutto da quanto emerge nei campionamenti relativi al periodo estivo, con una discreta presenza di individui giovani, che indica un’attività riproduttiva di successo.

La curva di accrescimento lineare riportata nella figura seguente evidenzia un buon tasso di crescita della specie, che a 1 anno di vita misura 12 cm, al 2° anno misura 18 cm, al 3° 24 cm raggiungendo al 4° anno i 28 cm di lunghezza; confrontando la velocità di crescita del cavedano nel fiume Arno con quella che la specie mostra nel bacino del fiume Tevere in provincia di Arezzo, risulta evidente un accrescimento superiore di questa popolazione rispetto all'altra.

L’equazione che descrive tale curva di crescita è la seguente:

Lt = 515 (1-e ^{(-0.18 (t+0.4)})

Un ulteriore studio è stato effettuato sulla popolazione del tratto superiore del fiume Tevere nella provincia di Arezzo.

Distribuzione in classi di lunghezza e relazione lunghezza-peso del cavedano comune del fiume Tevere, come risulta dai campionamenti effettuati a monte della diga di Montedoglio.

Distribuzione in classi di lunghezza del cavedano comune del fiume Tevere a valle della diga di Montedoglio

Confrontando questo tasso di accrescimento con quello stimato per la popolazione dell'Arno casentinese, il cavedano del fiume Tevere pare caratterizzato da un tasso di accrescimento piuttosto basso.

Curva di accrescimento lineare del cavedano nel F. Tevere.

Nel grafico è riportata la curva di accrescimento della popolazione di cavedano comune del Fiume Tevere, la cui equazione è:

Lt = 471 (1- e -0.173 ^(t+0.182)))       r² = 0.94

Secondo il modello di Von Bertalanffy applicato, la specie raggiunge gli 87 mm ad 1 anno di vita, 148 mm a 2 anni, 242 mm al 4° anno e 279 mm al 5° anno di vita.

Predatori, parassiti e malattie - La specie è moderatamente sensibile a malattie di origine virale e batterica. Viene colpita da varie specie di funghi e parassiti, tra cui elminti, sanguisughe dei generi Piscicola e Ichthyobdella, e crostacei come Lernaeocera cyprinacea, che si attacca alla pelle e sulle pinne. I predatori sono rappresentati da serpenti acquatici e pesci, tra cui molte specie predatrici immesse per fini alieutici (M. salmoides, S. lucioperca). In molti bacini sta assumendo proporzioni preoccupanti la pressione di pesca esercitata dagli uccelli ittiofagi, tra cui le colonie svernanti di cormorani, e le specie che beneficiano di protezione, come trampolieri e svassi.

Status della specie - La specie risulta comune e relativamente abbondante in quasi tutta la sua area di distribuzione, e non sono segnalate particolari cause di minaccia. Anzi, in taluni casi il cavedano sembra avere accresciuto la sua diffusione rispetto al passato, come è avvenuto nei corsi d'acqua pedemontani e montani dove la costruzione di dighe e sbarramenti e la conseguente creazione di bacini d'acqua ha favorito l'insediamento e la diffusione della specie. In ogni caso, alcune popolazioni possono risultare in declino, principalmente a causa della predazione da parte degli uccelli ittiofagi, come ad esempio avviene nel Lago Maggiore per la forte presenza di cormorani e svassi. La recente introduzione nei principali bacini dell'Italia settentrionale e centrale di numerose specie ittiche alloctone, tra le quali il siluro d'europa (S. glanis) e dell'Aspio (A. aspius), sta determinando un sensibile calo numerico di S. squalus.

Protezione - In tutto il territorio italiano si tende ad introdurre misure minime, zone di protezione e periodi di divieto. Nella Lista Rossa IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) la specie è classificata a basso rischio (LC, Least Concern).

Valore economico - In Italia la specie è attualmente priva di interesse commerciale. Anche se in passato questa specie veniva largamente consumata dalle popolazioni delle zone interne del paese, oggi il cavedano viene solo di rado commercializzato fresco. Le carni sono mediocri, ricche di spine, (per questo il cavedano è chiamato pess diáol, cioè " pesce diavolo ", dalle popolazioni del Garda); più stimate sono quelle dei giovani, che in alcune zone vengono perciò attivamente pescati. Alcune preparazioni tradizionali, quali la frittura e la successiva conservazione sott'aceto (carpionatura), meriterebbero di essere mantenute perché assai gustose. La disponibilità di attrezzi da cucina moderni, in grado di eliminare anche le piccole lische muscolari (miospine), può consentire l'utilizzo del cavedano per preparare vari tipi di ricette (polpette, patè, ecc.).

Pesca sportiva - La pesca al cavedano viene praticata intensamente durante tutto l'anno. L'interesse per la sua pesca varia da regione a regione, apparentemente più in relazione alle tradizioni alieutiche locali che al suo reale pregio gastronomico o sportivo. Si tratta di una preda molto ambita dai pescatori, per la sua proverbiale diffidenza e prudenza, e spesso per la sua cattura vengono impiegate anche tecniche ed attrezzature decisamente sofisticate. Come esche si utilizzano la larva di mosca carnaria, il lombrico, le larve di insetti acquatici, insetti alati, pesciolini vivi (alborelle solitamente), pane, formaggio, chicchi di granoturco, frutti diversi, ecc. Con talune esche può risultare opportuna, se non indispensabile, la preventiva pasturazione del luogo di pesca. Sui laghi la pesca al cavedano viene effettuata anche dall'imbarcazione con una traina leggera recante rispettivamente una "tirlindana" o più esche (cavedanera), rappresentate da "cucchiai" o da pesciolini.

Pesca professionale - Attualmente la cattura del cavedano avviene per lo più occasionalmente, da parte di pescatori professionisti che insidiano altre specie ittiche di maggior pregio con tramagli e bilance. 

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