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I Leuciscidi, Leuciscidae

 

La famiglia dei Leuciscidae ha da sempre fatto parte dei Cyprinidae o come generi o come sottofamiglia. Linnaeus collocò tutti i Ciprinidi nell'unico genere Cyprinus, che venne smembrato prima da G. Cuvier e in seguito da L. Agassisiz, Heckel, e da Bonaparte; quest'ultimo pubblicò un catalogo delle specie. Le specie presenti nel catalogo furono enumerate con la rispettiva distribuzione geografica, da Berg (1932), in un importante lavoro che oggi appare  superato in più punti. Una classificazione dell'intera famiglia dei Cyprinidae si deve a Kryzanovsky (1947), mentre Ramasami (1955) svolse ricerche sull'osteologia e la filogenesi delle specie del gruppo. Infine, nel 2016, Stout e colleghi hanno sollevato tutte le sottofamiglie dei Cyprinidae allo stato di famiglie indipendenti, sulla base di studi genetici e molecolari. Attualmente i Cypriniformes sono suddivisi in 23 famiglie, tra cui le nuove famiglie originate dallo smembramento dei Cyprinidae, come la famiglia Leuciscidae.

 

Famiglia Genere Specie
Leuciscidae Abramis Abramis brama.jpg (64058 byte)

Abramis brama.

Ballerus

Ballerus ballerus, Ballerus sapa.

Blicca

Blicca bjoerkna.

Vimba Vimba vimba01.jpg (54966 byte)

Vimba elongata, Vimba melanops, Vimba vimba.

Achondrostoma

Achondrostoma arcasii, Achondrostoma occidentale, Achondrostoma oligolepis, Achondrostoma salmantinum.

Chondrostoma

Chondrostoma colchicum, Chondrostoma cyri, Chondrostoma knerii, Chondrostoma kubanicum, Chondrostoma nasus, Chondrostoma oxyrhynchum, Chondrostoma phoxinus, Chondrostoma prespense, Chondrostoma scodrense, Chondrostoma soetta, Chondrostoma vardarense, Chondrostoma variabile.

Iberochondrostoma

Iberochondrostoma almacai, Iberochondrostoma lemmingii, Iberochondrostoma lusitanicum, Iberochondrostoma olisiponensis, Iberochondrostoma oretanum.

Parachondrostoma

Parachondrostoma arrigonis, Parachondrostoma miegii, Parachondrostoma toxostoma, Parachondrostoma turiense.

Protochondrostoma

Protochondrostoma genei.

Pseudochondrostoma

Pseudochondrostoma duriense, Pseudochondrostoma polylepis, Pseudochondrostoma willkommii.

Alburnoides Alburnoides bipunctatus.jpg (62372 byte)

Alburnoides bipunctatus, Alburnoides devolli, Alburnoides economoui, Alburnoides eichwaldii, Alburnoides fangfangae, Alburnoides fasciatus, Alburnoides gmelini, Alburnoides kubanicus, Alburnoides maculatus, Alburnoides ohridanus, Alburnoides prespensis, Alburnoides rossicus, Alburnoides strymonicus, Alburnoides thessalicus.

Alburnus Alburnus albEU2.jpg (48757 byte)

Alburnus albidus, Alburnus alburnus, Alburnus arborella, Alburnus belvica, Alburnus calcoides, Alburnus danubicus, Alburnus derjugini, Alburnus filippii, Alburnus hohenackeri, Alburnus istambulensis, Alburnus leobergi, Alburnus macedonicus, Alburnus mandrensis, Alburnus mento, Alburnus mentoides, Alburnus neretvae, Alburnus sarmaticus, Alburnus sava, Alburnus schischhkovi, Alburnus scoranza, Alburnus thessalicus, Alburnus vistonicus, Alburnus volviticus.

Anaecypris

Anaecypris hispanica.

Delminichthys

Delminichthys adspersus, Delminichthys ghetaldii Delminichthys jadovensis, Delminichthys krbavensis.

Phoxinellus

Phoxinellus alepidotus, Phoxinellus dalmaticus, Phoxinellus pseudalepidotus.

Phoxinus

Phoxinus apollonicus, Phoxinus bigerri, Phoxinus colchicus, Phoxinus karsticus, Phoxinus ketmaieri, Phoxinus likai, Phoxinus lumaireul, Phoxinus phoxinus, Phoxinus septimaniae, Phoxinus strandjae, Phoxinus strymonicus.

Pelasgus pseudophoxinus_stymphalicus02.jpg (90420 byte)

Pelasgus epiroticus, Pelasgus laconicus, Pelasgus marathonicus, Pelasgus minutus, Pelasgus prespensis, Pelasgus stymphalicus, Pelasgus thesproticus.

Rhynchocypris

Rhynchocypris czekanowskii, Rhynchocypris percnurus.

Pachychilon

Pachychilon macedonicum, Pachychilon pictum.

Pimephales pimephales_promelas.jpg (41410 byte)

Pimephales promelas.

Tropidophoxinellus tropidophoxinellus_spartiaticus.jpg (36143 byte)

Tropidophoxinellus hellenicus, Tropidophoxinellus spartiaticus.

Squalius (Iberocypris)

Squalius (Iberocypris)_alburnoides, Squalius (Iberocypris) palaciosi.

Ladigesocypris

Ladigesocypris ghigii.

Leucaspius Leucaspius delineatus.jpg (74593 byte)

Leucaspius delineatus.

Leuciscus Leuciscus leuciscus.jpg (83240 byte)

Leuciscus aspius, Leuciscus bearnensis, Leuciscus burdigalensis, Leuciscus danilewskii, Leuciscus idus, Leuciscus leuciscus, Leuciscus oxyrrhis.

Squalius

Squalius albus, Squalius aradensis, Squalius carolitertii, Squalius castellanus, Squalius cephalus, Squalius cii, Squalius fellowesiii, Squalius illyricus, Squalius janae, Squalius keadicus, Squalius laietanus, Squalius lucumonis, Squalius malacitanus, Squalius microlepis, Squalius moreoticus, Squalius orpheus, Squalius pamvoticus, Squalius peloponensis, Squalius platyceps, Squalius prespensis, Squalius pyrenaicus, Squalius squalus, Squalius svallize, Squalius tenellus, Squalius torgalensis, Squalius valentinus, Squalius vardarensis, Squalius zrmanjae, Squalius sp. nov. Evia.

Petroleuciscus

Petroleuciscus aphipsi, Petroleuciscus borysthenicus, Petroleuciscus smyrneus.

Telestes

Telestes beoticus, Telestes croaticus, Telestes dabar, Telestes fontinalis, Telestes karsticus, Telestes metohiensis, Telestes miloradi, Telestes montenigrinus, Telestes muticellus, Telestes pleurobipunctatus, Telestes polylepis, Telestes souffia, Telestes turskyi, Telestes ukliva.

Pelecus

Pelecus cultratus.

Rutilus Rutilus rutilus01.jpg (70331 byte)

Rutilus aula, Rutilus basak, Rutilus caspicus, Rutilus frisii, Rutilus heckelii, Rutilus karamani, Rutilus meidingeri, Rutilus ohridanus, Rutilus panosi, Rutilus pigus, Rutilus prespensis, Rutilus rubilio, Rutilus rutilus, Rutilus virgo, Rutilus ylikiensis.

Scardinius Scardinius erythrophtalm03.jpg (61760 byte)

Scardinius acarnanicus, Scardinius dergle, Scardinius erythrophtalmus, Scardinius graecus, Scardinius hesperidicus, Scardinius knezevici, Scardinius plotizza, Scardinius racovitzai, Scardinius scardafa.

 

La famiglia Leuciscidae è composta da molte specie ampiamente distribuite in Eurasia e Nord America, che sono state divise in due gruppi filetici, Leuciscinae e Phoxininae. Le relazioni filogenetiche tra cladi maggiori all'interno della famiglia sono ancora poco conosciute, in gran parte a causa della grande diversità del gruppo, e potrebbero portare ad ulteriori sviluppi. L'origine dei Phoxininae dell'Estremo Oriente è un'interessante questione riguardante la storia evolutiva dei Leuciscidae. L'analisi filogenetica mostra che le specie di Phoxininae dell'Estremo Oriente comprendono i cladi monofiletici Tribolodon, Pseudaspius, Oreoleuciscus e Phoxinus orientali. Il clade dei Phoxininae dell'Estremo Oriente risulta indipendente dalle altre linee di Leuciscidae ed appare più vicino ai Phoxininae del nord America che ai leuciscinae europei. Tutte le analisi suggeriscono anche che Leuciscinae e Phoxininae costituiscano gruppi monofiletici. La stima del tempo di divergenza ha suggerito che Leuciscinae divergano da altri gruppi di Cypriniformes come i Tincidae a partire da 83,3 milioni di anni fa nel Cretaceo superiore e che Leuciscinae e Phoxininae condiviso l'ultimo antenato comune circa 70.7 Mya. Le principali radiazioni evolutive dei Leuciscidae sono avvenute dal tardo Cretaceo al Paleocene. La ricostruzione delle aree ancestrali indica le specie dei Leuciscidae si sono originate in Europa e l'antenato dei Phoxininae è migrato in Nord America. Successivamente i Phoxininae dell'Estremo Oriente sarebbero rientrate dal Nord America all'Estremo Oriente attraverso il ponte di terra della Beringia. Su queste basi non è escluso che a seguito di nuovi studi genetici e molecolari, si assista ad un ulteriore smembramento di questa famiglia in due famiglie distinte.

 


 

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I Leuciscidi risalgono quindi al Cretaceo superiore. La foto sopra raffigura un esemplare fossile di Leuciscus oeningensis del Miocene tedesco, esposto al Museo di Storia Naturale di Karlsruhe. Attualmente la famiglia Leuciscidae, di recente istituzione, risulta assemblata sulla base di analisi genetiche e molecolari. Non sono ancora disponibili dettagliati studi sulle principali caratteristiche morfologiche e sulle chiavi di riconoscimento. Pertanto, finché non saranno disponibili dati sufficienti, forniremo solo la descrizione dei generi e delle specie attribuite a questa nuova famiglia.

 

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