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Il genere Salmo  Linnaeus, 1758

 

Salmo Linnaeus 1758. Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae. Systema Naturae, Ed. X. v. 1: i-ii + 1-824. Genere maschile. Specie tipo - Salmo salar Linnaeus 1758. Tipo per designazione successiva.  Secondo Whitley 1939:225 designato da Desmarest 1856:312, ma Whitley riporta una data errata per Desmarest. Designato anche da Jordan & Gilbert 1883:309.In "Official List" (Opinion 77, Direction 56). Salmus è un errore ortografico. Opinioni - Nomenclatura generica valida come Salmo Linnaeus 1758, vedere Svetovidov 1973:145, Svetovidov in Whitehead et al. 1984:380, Kendall & Behnke 1984:144, Behnke 1984:125, Araga in Masuda et al. 1984:38, Paxton et al. 1989:164, Wu & Wu 1992:128, Stearley & Smith 1993:20, Jenkins & Burkhead 1994:580, Dorofeeva & Savvaitova 1998:35, Mednikov et al. 1999:14, Dyer 2000:89, Mecklenburg et al. 2002:194, Bogutskaya & Naseka 2004:155, Paxton et al. 2006:414, Scharpf 2006:33, Raadik 2008:212, Turan et al. 2010:333.

 

 

Etimologia - Latino, salmo (Plinius) = pesci simili alla trota.

 

 

Sinonimi - Acantholingua Hadzisce 1960. Zur Kenntnis der Gattung Salmothymus Berg. Izdanija, Zavod za Ribarstvo na SR Makedonija v. 3 (n° 2): 39-50. Genere femminile. Specie tipo - Salmo ohridanus Steindachner 1892. Compare anche in Hadzisce 1961 come sottogenere di Salmo. A quanto pare non disponibile da Hadzisce; due specie incluse, nessuna delle quali indicata come tipo (ma l'articolo non è tradotto completamente). Opinioni - Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, ma valido sottogenere, vedere Behnke 1968:11, Kendall & Behnke 1984:144. Sinonimo di Salmo Linnaeus 175, vedere Phillips et al. 2000:546, Snoj et al. 2002:399. Nomenclatura generica valida come Acantholingua Hadzisce 1960, vedere Stearley & Smith 1993:20.

Fario Valenciennes 1848. In Cuvier & Valenciennes. Histoire naturelle des poissons. Tome vingt et unième. Suite du livre vingt et unième et des Clupéoïdes. Livre vingt-deuxième. De la famille des Salmonoïdes. Histoire naturelle des poissons. v. 21: i-xiv + 1 p. + 1-536, Pls. 607-633. Genere maschile. Specie tipo - Fario argenteus Valenciennes 1848. Tipo per designazione successiva. Tipo designato da Berg 1916, secondo Behnke 1984. Il testo dovrebbe essere esaminato attentamente, se Salmo fario Linnaeus vi è citata, la sua inclusione nel genere Fario la porrebbe come specie tipo per tautonomia assoluta. Opinioni- Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere Svetovidov 1973:145, Behnke 1984:125.

Platysalmo (sottogenere di Salmo) Behnke 1968. Süsswasserfische der Türkei. 6. Teil. A new subgenus and species of trout, Salmo (Platysalmo) platycephalus, from southcentral Turkey, with comments on the classifikation of the subfamily Salmoninae. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut v. 66: 1-15. Genere maschile. Specie tipo - Salmo (Platysalmo) platycephalus Behnke 1968. Tipo per monotipia. Opinioni - Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, ma valido sottogenere come da descrizione, vedere Kendall & Behnke 1984:144. Nomenclatura generica valida come  Platysalmo Behnke 1968, vedere Stearley & Smith 1993:20.

Salar Valenciennes 1848. In Cuvier & Valenciennes. Histoire naturelle des poissons. Tome vingt et unième. Suite du livre vingt et unième et des Clupéoïdes. Livre vingt-deuxième. De la famille des Salmonoïdes. Histoire naturelle des poissons. v. 21: i-xiv + 1 p. + 1-536, Pls. 607-633. Genere maschile. Specie tipo - Salar ausonii Valenciennes 1848. Tipo per designazione successiva. Tipo designato da Berg 1916:34 [il tipo non può essere Salar, non viene menzionato dal Valenciennes nella descrizione originale]. Opinioni - Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere Behnke 1984:125.

Salmothymus Berg 1908. Vorläufige Bemerkungen über die europäisch-asiatischen Salmoninen, insbesondere die Gattung Thymallus. Ezhegodnik. Zoologicheskogo Muzeya Akademii Nauk SSSR. v. 12: 500-514. Genere maschile. Specie tipo - Salar obtusirostris Heckel 1851. Tipo per monotipia. Opinioni - Nomenclatura generica valida come Salmothymus Berg 1908, vedere Stearley & Smith 1993:20. Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, ma valido sottogenere, vedere Behnke 1968:11, Kendall & Behnke 1984:144. Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere Snoj et al. 2002:399.

Trutta de Garsault 1764. Les figures des plantes et animaux d'usage en medicine décrits dans la Matière Médicale de Mr. Geoffroy, dessinés d'après nature par Mr. de Garsault, gravés par Mrs. Defehrt, Prévost, Duflos, Martinet &c. Niquet scrip. Les figures des plantes et animaux d'usage en medicine décrits dans la Matière Médicale de Mr. Geoffroy, ... Tome V. Animaux table: pp. [1-4], index [1-20], Pls. 644-729. Genere femminile. Specie tipo - Salmo trutta Linnaeus 1758. Testo in 1765 a p. 409. Opinioni - Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere Svetovidov 1973:145, Behnke 1984:125, Bogutskaya & Naseka 2004:156 (datato al 1764).

Trutta Walbaum 1792. Ex Klein. Petri Artedi sueci genera piscium. In quibus systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, generum characteribus, specierum differentiis, observationibus plurimis. Redactis speciebus 242 ad genera 52. Ichthyologiae pars III. Ant. Ferdin. Rose, Grypeswaldiae [Greifswald]. Petri Artedi sueci genera piscium. In quibus systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, generum characteribus, specierum differentiis, observationibus plurimis. Redactis speciebus 242 ad genera 52. Pt. 3: [i-viii] + 1-723, Pls. 1-3. Genere femminile. Non disponibile, pubblicato in parte di un lavoro respinto come proposta di nomenclatura in Opinione 21 (1938). Basata osu Klein 1749:16. Opinioni - In sinonimia di Salmo Linnaeus 1758.

Truttae (sottogenere di Salar) Linnaeus 1758. Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae. Systema Naturae, Ed. X. v. 1: i-ii + 1-824. Non disponibile, è apparso come pleurico "Truttae" sottogruppo del genere Salmo, anche se ICZN ritiene disponibile "Coregoni" (come Coregonus) e "Osmeri" (come Osmerus), entrambi proposti in tal modo da Linneo stesso. Opinioni - In sinonimia di Salmo Linneo 1758, Vedere Svetovidov 1973:145.

 

 

Il genere Salmo comprende Salmonidi di taglia media e grande, caratterizzati da corpo fusiforme, robusto, a sezione ovale compressa lateralmente. Bocca grande, armata di denti robusti, presenti sulle mascelle, sul vomere, sui palatini e sulla lingua. Vomere lungo e stretto, con denti sia sulla testa che sullo stelo. Scheletro craniale con parietali separati, ossa postorbitali separate dal preopercolo. Squame cicloidi relativamente piccole e ben inserite nel derma. Da 110 a 200 squame lungo la linea laterale. Pinna anale con da 7 a 10 raggi divisi. Stomaco provvisto di appendici piloriche. Pinna caudale sempre priva di macchie. Gli immaturi presentano macchie "parr".

 

 

Le specie di questo genere sono tipiche di acque fredde e ben ossigenate, alcune sono eurialine e compiono migrazioni anadrome, altre sono stanziali in torrenti fiumi e laghi. La loro area di distribuzione originale interessa i bacini idrogeografici dell'Oceano Atlantico settentrionale, del mar Mediterraneo e di gran parte dell'Asia settentrionale. Specie appartenenti a questo genere vengono allevate nelle zone temperate e fredde di quasi tutto il mondo, sia per l'alimentazione, sia per la pesca sportiva. Attualmente il gruppo ha diffusione pressoché globale, a causa delle numerose specie introdotte in aree estranee ai loro luoghi d'origine, dove spesso hanno causato gravi danni alle popolazioni ittiche autoctone.

 

Il numero e le caratteristiche delle specie appartenenti al genere Salmo sono controversi. I pesci appartenenti a questo gruppo presentano una marcata plasticità fenotipica, spesso hanno caratteristiche meristiche e morfometriche variabili in relazione alle disponibilità trofiche ed alla tipologia del loro habitat. Esiste inoltre una elevata possibilità di ibridazione tra individui appartenenti a specie diverse, favorita dalle molteplici immissioni effettuate a scopo alieutico o per favorire la pesca professionistica. Attualmente esistono molte interpretazioni diverse sul valore effettivo di molte specie. Alcuni autori tendono a voler ridurre il numero a pochi taxa principali, altri propendono ad accettare come valide specie diverse popolazioni identificate in base a particolari caratteristiche genetiche. In attesa di avere a disposizione una opinione unanimemente condivisa, noi preferiamo riportare tutte le specie o presunte tali, riconosciute da ICZN, l'Istituto centrale di Nomenclatura Zoologica, e riportate nell'elenco delle specie ittiche di W. N. Eschmeyer (California Academy of Sciences) versione aggiornata al 2010.

Genere Specie
Salmo

Trota estiva del lago di Ocrida

Salmo aphelios

Trota di Struga o kresnica

Salmo balcanicus

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Carpione del lago di Garda

Salmo carpio

Trota di torrente padana

Salmo cf. cenerinus

Trota sarda

Salmo cettii

Trota del fiume Terek

Salmo ciscaucasicus

Trota zubatak

Salmo dentex

Trota del lago Kezenoi-am

Salmo ezenami

Trota di torrente dei Balcani

Salmo farioides

Trota ferox

Salmo ferox

Carpione del Fibreno

Salmo fibreni

Trota del Lago Sevan

Salmo ischchan

Trota del Mar Nero

Salmo labrax

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Trota pestani del lago di Ocrida

Salmo letnica

Trota lumi del lago di Ocrida

Salmo lumi

Trota macedone

Salmo macedonicus

Trota dell'Atlante

Salmo macrostigma

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Trota marmorata

Salmo marmoratus

Trota del Montenegro

Salmo montenegrinus

Trota sonaghen

Salmo nigripinnis

Trota illirica

Salmo obtusirostris

Carpione del lago di Ocrida

Salmo ohridanus

Trota pelagos

Salmo pelagonicus

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Trota di torrente di Prespa

Salmo peristericus

Trota del fiume Rodano

Salmo rhodanensis

Salmone atlantico

Salmo salar

Trota di maggio

Salmo schiefermuelleri

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Trota gillaroo

Salmo stomachicus

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Trota del fiume Zeta

Salmo taleri

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Trota atlantica

Salmo trutta

Trota del lago Visovac

Salmo visovacensis

Trota del fiume Zrmanje

Salmo zrmanjaensis

Trota del fiume Louros

Salmo sp. Louros

 

 

 

Distribuzione geografica - Il genere è autoctono in tutta l'Europa, in parte del Nord Africa, in gran parte dell'Asia e nel versante atlantico del Nord America. In Italia sono indigeni 5 taxa. Due sono endemici ed ad areale puntiforme, il carpione (Salmo carpio), presente nel solo lago di Garda ,ed il carpione del Fibreno (Salmo fibreni), diffuso nel solo lago di Posta Fibreno nel Lazio. Tre sono le specie maggiormente diffuse, la cui distribuzione originaria è riportata nella figura in basso, la trota marmorata (Salmo marmoratus), la trota fario (Salmo trutta fario), e la trota sarda (Salmo cettii), attualmente sostituita in quasi tutto il suo areale originario da fario introdotte.

 

 

Distribuzione originaria del genere Salmo in Italia

Nella didascalia S. trutta fario va sostituito con S. cenerinus, e S. macrosigma con S. cettii.

 

 

Interazione intragenerica con altri generi di Salmonidi - Le specie del genere Salmo originano ibridi tra loro e talvolta anche con specie di altri generi (ad esempio Salvelinus). Tali ibridazioni sono però facilmente prodotte solo in condizioni sperimentali, mentre risultano poco frequenti o eccezionali in condizioni naturali.

 

 

Tassonomia del genere Salmo - Gli studi sulla sistematica del genere Salmo sono sempre stati molto difficili anche a causa dell'estrema plasticità con cui le popolazioni reagiscono a fattori ambientali e fisiologici. L'età, l'habitat, il nutrimento, lo stimolo della riproduzione e le malattie a cui vanno soggetti hanno una grande influenza sulle specie di questo genere; la facilita con cui avvengono fecondazioni incrociate, e si originano ibridi i quali possono riprodursi fra loro o con individui delle specie da cui derivano - danno luogo a forme nuove, più o meno costanti, che inducono sovente in errore gli ittiologi più esperti. La tinta e il disegno della livrea e l'aspetto di molte parti del corpo variano a seconda del sesso e dell'età, secondo la stagione, secondo il luogo e anche in base ai cibi di cui l'animale si nutre; inoltre, il rapporto esistente tra le varie parti del corpo non e costante, cosi come non lo sono neppure la mole e il peso. Può variare anche il numero dei denti e la forma della mandibola, che nei vecchi maschi, al momento del passaggio dal mare nelle acque dolci, si prolunga in una appendice connettivale adunca. Le pinne sono un'ulteriore prova di questa variabilità, sia per quel che concerne il numero dei raggi, sia per l'aspetto esteriore. Le squame possono risultare più o meno grandi. Variabile è pure il numero delle vertebre.

Uno dei primi ittiologi che si dedicarono allo studio di questo genere fu il Günther, che scrive nella sua opera: "L'alimentazione influisce più sul colore della carne che non su quello delle parti esterne; cosi, per esempio, gli individui adorni di un disegno spiccato hanno carni incolori, mentre quelli ben nutriti presentano una carne rosea e gustosa, quantunque il loro abito esterno sia meno appariscente. Il tipico color roseo della carne di salmone deriva dalla presenza di due carotenoidi, che hanno proprietà vicine a quelle delle sostanze coloranti di molti crostacei prediletti come cibo da questi pesci. L'acqua " continua Günther "esercita una grande influenza sulle loro tinte; le trote adorne di spiccate macchie ocellari s'incontrano per lo più nei ruscelli limpidi e correnti o nei laghetti alpini esposti al sole; quelle che popolano i laghi estesi a fondo ghiaioso sono di color bianco argenteo e le loro macchie ocellari vengono per lo più sostituite da macchie nere foggiate a 'X'. Nei laghi paludosi e nelle torbiere le trote presentano infallibilmente una tinta oscura; chiuse in buche tenebrose diventano addirittura nericce."

Lo studio della sistematica e della zoogeografia del genere Salmo si complica anche per cause antropiche: a causa del ruolo importante dal punto di vista commerciale e della pesca sportiva svolto dalla maggior parte delle specie, in gran parte d'Europa vengono svolte massicce semine di materiale selezionato e prodotto in piscicoltura. La pratica delle semine, che dura da oltre un secolo, ha alterato l'originale distribuzione geografica delle popolazioni e ha provocato fenomeni di "inquinamento genetico" nelle popolazioni naturali. Data la relativa facilità con la quale le varie forme di Salmo si ibridano tra loro, in molti casi si sono annullate intere popolazioni, dotate di particolari caratteristiche sviluppatesi spesso dopo una lunga storia evolutiva. Per questi motivi individuare popolazioni indigene "pure", immuni da contaminazione genetica da parte di materiale introdotto, è diventata un'opera quasi impossibile.

 

 

Ecotipi o specie? - La classificazione dei pesci di questo genere è sempre molto difficile, anche perché molti autori prestano attenzione quasi esclusivamente alla fauna ittica del proprio paese, ignorando dati fondamentali provenienti da altre aree.

I primi autori ritenevano che le trote di mare, di lago e di torrente fossero specie distinte (Linnaeus, 1758; Günther, 1866), per quasi tutto il '900 i testi sull'ittiofauna europea, citano come valide soltanto due sole specie indigene: il salmone atlantico, S. salar, migratore anadromo diffuso nei bacini settentrionali del continente, e la trota, S. trutta, costituita da popolazioni anadrome ed altre stanziali in acqua dolce, presente con varie sottospecie e forme in tutto il continente. S. trutta, veniva e continua ad essere divisa in tre sottospecie o ecotipi: la trota di mare (S. trutta trutta), la trota fario o di torrente (S. trutta fario) e la trota di lago (S. trutta lacustris). Questa convinzione è stata recentemente messa in crisi dallo sviluppo dei mezzi d'indagine genetica. In vari studi è emerso come le popolazioni di trote europee siano spesso geneticamente diverse e isolate a livello riproduttivo. Di fatto si tratta di specie diverse.

Indubbiamente i dati recenti mostrano come in alcuni bacini i differenti ecotipi costituiscono una singola popolazione genetica, mentre in altri gli ecotipi sono geneticamente distinti. Analizzando ogni singola popolazione si prospettano tre alternative:

 

1) i differenti ecotipi sono geneticamente distinti e riproduttivamente isolati, in questo caso si tratta ovviamente di singole specie;

2) i differenti ecotipi non sono distinguibili geneticamente (o le tecniche usate non hanno permesso di evidenziare le differenze) ma sono riproduttivamente isolati, conformemente alla definizione di specie si tratta di specie distinte;

3) i differenti ecotipi non sono distinguibili geneticamente e non sono riproduttivamente isolati, in questo caso si tratta di una singola specie.

 

Stock di popolazioni simpatriche composti da ecotipi geneticamente distinti e riproduttivamente isolati, sono noti dal lago Bunnersjöarna in Svezia (Ryman, 1979), Lough Melvin  e Lough Neag in Irlanda (Ferguson & Mason, 1981; Ferguson & Fleming, 1983; Ferguson, 1986; Ferguson & Taggart, 1991; McVeig et al., 1995; Crozier & Ferguson, 1986), e dal lago Sevan in Armenia (Dorofeyeva & Rukhyan, 1982). Sono anche stati identificati molti stock analoghi in Svezia ed in Norvegia. Altre popolazioni, non distinguibili geneticamente ma riproduttivamente isolati, sono state segnalate in laghi dei Balcani (lago di Prespa e di Ocrida) ed in altri bacini scandinavi e russi. 

Alla luce dei dati più recenti, risulta chiaro che non tutte le popolazioni identificate nei gruppi lacustre, marino e di torrente, siano ecotipi di un unica specie. Spesso si riescono ad identificare vere e proprie specie, caratterizzate da genetica e storia evolutiva diverse.

 

 

Concetto di specie in ittiologia - Per lungo tempo la maggioranza degli ittiologi ha utilizzato il concetto biologico di specie (BSC). Questa definizione di "specie" è fondata su popolazioni riproduttivamente isolate, non interfeconde. In base a questa definizione, forme geografiche diverse dello stesso "tipo" di pesce sono usualmente trattate come singola specie, perché si presume che le forme geografiche possano ibridarsi, una volte rimosse dal loro isolamento. Esistono comunque specie che, pur potendo dare origine a ibridi fecondi, generalmente non si accoppiano in natura. Nei i pesci la situazione si complica, specie diverse possono dare origine ad ibridi fecondi anche tra generi diversi o, per contro, non si possono incrociare tra stock genetici da sempre classificati all'interno di una singola specie (in Norvegia ed in Irlanda si possono trovare, nello stesso bacino, anche più di quattro stock riproduttivamente isolati, con livree simili o completamente diverse). Si capisce che probabilmente ognuno di questi gruppi dovrebbe essere catalogato come specie. In ittiologia dovrebbe prevalere il recente concetto filogenetico di specie (PSC), definizione che ammette come forme geografiche identificabili dello stesso "tipo base", sono trattate come singola specie a causa della loro diversa storia evolutiva. Ovviamente, il PSC è meno restrittivo del BSC, per questo esistono più specie di pesci classificate sotto il PSC di quelle censite con il BSC.

 

 

Attualmente nelle trote europee è ampiamente dimostrata l'esistenza di diversi ecotipi, comunque questa regola non può essere applicata a tutte le popolazioni. Ci sono forti indicazioni che in diverse popolazioni gli ecotipi rappresentino vere e proprie specie. Sarebbero necessarie maggiori ricerche per chiarire lo status di parecchi stocks, tenendo ben presente che i risultati ottenuti per una popolazione non possono essere immediatamente estrapolati ad altre popolazioni senza dimostrazione. Quello che è vero per una popolazione può non essere vero per altre. In ittiologia esistono oggi due ipotesi a riguardo della sistematica delle trote europee: la "concezione semplice" di trota e la "concezione multispecifica" di trota.

 

 

Concezione semplice - Questa ipotesi ritiene che tutte le trote di fiume, di lago e di mare, presenti nei bacini del nord e della parte occidentale dell'Europa, costituiscano una singola specie. L'ipotesi si basa sull'evidenza che, in molti piccoli bacini costieri, le trote di mare e le trote di fiume formano un singolo pool riproduttivo, analogamente in molti laghi dell'interno le trote di lago e le trote di fiume sono conspecifiche. Sotto questa ipotesi, Salmo trutta è il valido nome scientifico per la trota. Non siamo molto propensi ad accettare questa teoria perché non considera le recenti scoperte genetiche sulla diversità delle trote europee.

 

 

Concezione multispecifica - Questa ipotesi identifica come singola specie gli stocks atlantici, baltici e del Mare del Nord, includendo sia le trote di mare che le trote di fiume. Le trote della parte occidentale del Mediterraneo costituirebbero un'altra specie. Secondo questa teoria, il nome Salmo trutta dovrebbe essere ristretto alle specie atlantiche. Il nome delle trote della parte occidentale del Mediterraneo è legato allo status delle trote del lago di Ginevra, perché Salmo lemanus (Cuvier, 1829), il più antico nome disponibile, fu basato su materiale del lago di Ginevra, ma esistono forti sospetti che S. lemanus costituisca una specie a parte. Scartando varie nomenclature, per la vaghezza delle indicazioni geografiche o perché sinonimi di altre specie, per le  trote della parte occidentale del Mediterraneo rimarrebbe il nome di Salmo Rhodanensis (Fowler, 1974). Le trote del bacino adriatico costituirebbero un'altra specie con il nome di Salmo cenerinus (Chierighini, 1847).

 

 

Bibliografia - E. Tortonese, 1970, Fauna d'Italia vol X, Osteichthyes, Pesci Ossei. Edizioni Calderini Bologna.

Crivelli, A.J., 1996 The freshwater fish endemic to the Mediterranean region. An action plan for their conservation. Tour du Valat Publication, 171 p.

Gandolfi, G., S. Zerunian, P. Torricelli and A. Marconato (eds.), 1991, I pesci delle acque interne italiane. Ministero dell'Ambiente e Unione Zoologica Italiana. Istituto Poligrafico e Zecca dello Stato.

Kottelat, M., 1997. European freshwater fishes.. Biologia 52, Suppl. 5:1-271.

Kottelat M. and J. Freyhof 2007. Handbook of European freshwater fishes. Kottelat, Cornol, Switzerland and Freyof, Berlin, Germany.

Zerunian S. 2002, Condannati all'estinzione? Biodiversità, biologia, minacce e strategie di conservazione dei Pesci d'acqua dolce indigeni in Italia. Edizioni Agricole de Il Sole 24 ORE Edagricole srl. Bologna.

 


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