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Il
genere Salmo
Linnaeus, 1758 |
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Salmo
Linnaeus 1758. Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per
regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species,
cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I.
Editio decima, reformata.) Holmiae. Systema Naturae, Ed. X. v.
1: i-ii + 1-824. Genere maschile. Specie tipo -
Salmo salar Linnaeus 1758. Tipo
per designazione successiva. Secondo Whitley 1939:225
designato da Desmarest 1856:312, ma Whitley riporta una data
errata per Desmarest. Designato anche da Jordan & Gilbert 1883:309.In
"Official List" (Opinion 77, Direction 56). Salmus è un
errore ortografico. Opinioni - Nomenclatura generica valida come
Salmo Linnaeus 1758, vedere Svetovidov 1973:145,
Svetovidov in Whitehead et al. 1984:380, Kendall & Behnke
1984:144, Behnke 1984:125, Araga in Masuda et al.
1984:38, Paxton et al. 1989:164, Wu & Wu 1992:128,
Stearley & Smith 1993:20, Jenkins & Burkhead 1994:580, Dorofeeva
& Savvaitova 1998:35, Mednikov et al. 1999:14, Dyer
2000:89, Mecklenburg et al. 2002:194, Bogutskaya & Naseka
2004:155, Paxton et al. 2006:414, Scharpf 2006:33, Raadik
2008:212, Turan et al. 2010:333. |
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Etimologia
- Latino, salmo (Plinius) = pesci simili alla trota. |
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Sinonimi
- Acantholingua Hadzisce
1960. Zur Kenntnis der Gattung Salmothymus Berg. Izdanija, Zavod
za Ribarstvo na SR Makedonija v. 3 (n° 2): 39-50. Genere
femminile. Specie tipo - Salmo ohridanus Steindachner
1892. Compare anche in Hadzisce 1961 come sottogenere di
Salmo. A quanto pare non disponibile da Hadzisce; due specie
incluse, nessuna delle quali indicata come tipo (ma l'articolo
non è tradotto completamente). Opinioni - Sinonimo di Salmo
Linnaeus 1758, ma valido sottogenere, vedere Behnke 1968:11,
Kendall & Behnke 1984:144. Sinonimo di Salmo Linnaeus
175, vedere Phillips et al. 2000:546, Snoj et al.
2002:399. Nomenclatura generica valida come Acantholingua
Hadzisce 1960, vedere Stearley & Smith 1993:20.
Fario
Valenciennes 1848. In Cuvier & Valenciennes. Histoire naturelle
des poissons. Tome vingt et unième. Suite du livre vingt et
unième et des Clupéoïdes. Livre vingt-deuxième. De la famille
des Salmonoïdes. Histoire naturelle des poissons. v. 21: i-xiv +
1 p. + 1-536, Pls. 607-633. Genere maschile. Specie tipo -
Fario argenteus Valenciennes 1848. Tipo per designazione
successiva. Tipo designato da Berg 1916, secondo Behnke 1984. Il
testo dovrebbe essere esaminato attentamente, se Salmo fario
Linnaeus vi è citata, la sua inclusione nel genere Fario la
porrebbe come specie tipo per tautonomia assoluta. Opinioni-
Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere Svetovidov
1973:145, Behnke 1984:125.
Platysalmo
(sottogenere di Salmo) Behnke 1968. Süsswasserfische der
Türkei. 6. Teil. A new subgenus and species of trout, Salmo
(Platysalmo) platycephalus, from southcentral
Turkey, with comments on the classifikation of the subfamily
Salmoninae. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen
Museum und Institut v. 66: 1-15. Genere maschile. Specie tipo -
Salmo (Platysalmo) platycephalus Behnke
1968. Tipo per monotipia. Opinioni - Sinonimo di Salmo
Linnaeus 1758, ma valido sottogenere come da descrizione, vedere
Kendall & Behnke 1984:144. Nomenclatura generica valida come
Platysalmo Behnke 1968, vedere Stearley & Smith 1993:20.
Salar
Valenciennes 1848. In Cuvier & Valenciennes. Histoire naturelle
des poissons. Tome vingt et unième. Suite du livre vingt et
unième et des Clupéoïdes. Livre vingt-deuxième. De la famille
des Salmonoïdes. Histoire naturelle des poissons. v. 21: i-xiv +
1 p. + 1-536, Pls. 607-633. Genere maschile. Specie tipo -
Salar ausonii Valenciennes 1848. Tipo per designazione
successiva. Tipo designato da Berg 1916:34 [il tipo non può
essere Salar, non viene menzionato dal Valenciennes nella
descrizione originale]. Opinioni - Sinonimo di Salmo
Linnaeus 1758, vedere Behnke 1984:125.
Salmothymus
Berg 1908. Vorläufige Bemerkungen über die
europäisch-asiatischen Salmoninen, insbesondere die Gattung
Thymallus. Ezhegodnik. Zoologicheskogo Muzeya Akademii Nauk
SSSR. v. 12: 500-514. Genere maschile. Specie tipo - Salar
obtusirostris Heckel 1851. Tipo per monotipia. Opinioni -
Nomenclatura generica valida come Salmothymus Berg 1908,
vedere Stearley & Smith 1993:20. Sinonimo di Salmo
Linnaeus 1758, ma valido sottogenere, vedere Behnke 1968:11,
Kendall & Behnke 1984:144. Sinonimo di Salmo Linnaeus
1758, vedere Snoj et al. 2002:399.
Trutta
de Garsault 1764. Les figures des plantes et animaux d'usage en
medicine décrits dans la Matière Médicale de Mr. Geoffroy,
dessinés d'après nature par Mr. de Garsault, gravés par Mrs.
Defehrt, Prévost, Duflos, Martinet &c. Niquet scrip. Les figures
des plantes et animaux d'usage en medicine décrits dans la
Matière Médicale de Mr. Geoffroy, ... Tome V. Animaux table: pp.
[1-4], index [1-20], Pls. 644-729. Genere femminile. Specie tipo
- Salmo trutta Linnaeus 1758. Testo in 1765 a p. 409.
Opinioni - Sinonimo di Salmo Linnaeus 1758, vedere
Svetovidov 1973:145, Behnke 1984:125, Bogutskaya & Naseka
2004:156 (datato al 1764).
Trutta
Walbaum 1792. Ex Klein. Petri Artedi sueci genera piscium. In
quibus systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus,
ordinibus, generum characteribus, specierum differentiis,
observationibus plurimis. Redactis speciebus 242 ad genera 52.
Ichthyologiae pars III. Ant. Ferdin. Rose, Grypeswaldiae [Greifswald].
Petri Artedi sueci genera piscium. In quibus systema totum
ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, generum
characteribus, specierum differentiis, observationibus plurimis.
Redactis speciebus 242 ad genera 52. Pt. 3: [i-viii] + 1-723,
Pls. 1-3. Genere femminile. Non disponibile, pubblicato in parte
di un lavoro respinto come proposta di nomenclatura in Opinione
21 (1938). Basata osu Klein 1749:16. Opinioni - In sinonimia di
Salmo Linnaeus 1758.
Truttae
(sottogenere di Salar) Linnaeus 1758. Systema Naturae,
Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis,
synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae.
Systema Naturae, Ed. X. v. 1: i-ii + 1-824. Non disponibile, è
apparso come pleurico "Truttae" sottogruppo del genere Salmo,
anche se ICZN ritiene disponibile "Coregoni" (come
Coregonus) e "Osmeri" (come Osmerus), entrambi
proposti in tal modo da Linneo stesso. Opinioni - In sinonimia
di Salmo Linneo 1758, Vedere Svetovidov 1973:145. |
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Il genere Salmo comprende Salmonidi di taglia media e
grande, caratterizzati da corpo fusiforme, robusto, a sezione
ovale compressa lateralmente. Bocca grande, armata di denti
robusti, presenti sulle mascelle, sul vomere, sui palatini e
sulla lingua. Vomere lungo e stretto, con denti sia sulla testa
che sullo stelo. Scheletro craniale con parietali separati, ossa
postorbitali separate dal preopercolo.
Squame cicloidi relativamente
piccole e ben inserite nel derma. Da
110 a 200 squame lungo la linea
laterale.
Pinna anale con da 7 a 10 raggi
divisi. Stomaco provvisto di appendici
piloriche. Pinna caudale sempre priva di macchie. Gli immaturi presentano macchie "parr". |
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Le specie di questo genere sono tipiche di acque fredde
e ben ossigenate, alcune sono
eurialine e compiono migrazioni anadrome, altre sono stanziali
in torrenti fiumi e laghi. La loro area di distribuzione
originale interessa i bacini idrogeografici dell'Oceano Atlantico
settentrionale, del mar Mediterraneo e di gran parte dell'Asia
settentrionale.
Specie appartenenti a questo genere vengono allevate nelle zone
temperate e fredde di quasi tutto il mondo, sia per
l'alimentazione, sia per la pesca sportiva. Attualmente il gruppo ha
diffusione pressoché globale, a causa delle numerose specie
introdotte in aree estranee ai loro luoghi d'origine, dove spesso
hanno causato gravi danni alle
popolazioni ittiche autoctone.
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Il numero e le caratteristiche
delle specie appartenenti al genere Salmo sono
controversi. I pesci appartenenti a questo gruppo presentano una
marcata plasticità fenotipica, spesso hanno caratteristiche
meristiche e morfometriche variabili in relazione alle
disponibilità trofiche ed alla tipologia del loro habitat.
Esiste inoltre una elevata possibilità di ibridazione tra
individui appartenenti a specie diverse, favorita dalle
molteplici immissioni effettuate a scopo alieutico o per
favorire la pesca professionistica. Attualmente esistono molte
interpretazioni diverse sul valore effettivo di molte specie.
Alcuni autori tendono a voler ridurre il numero a pochi taxa
principali, altri propendono ad accettare come valide specie
diverse popolazioni identificate in base a particolari
caratteristiche genetiche. In attesa di avere a disposizione una
opinione unanimemente condivisa, noi preferiamo riportare tutte
le specie o presunte tali, riconosciute da ICZN, l'Istituto centrale di Nomenclatura
Zoologica, e riportate nell'elenco delle specie ittiche di W. N.
Eschmeyer (California Academy of Sciences) versione aggiornata
al 2010. |
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Distribuzione
geografica - Il
genere è autoctono in tutta l'Europa, in parte del Nord Africa,
in gran parte dell'Asia e nel versante atlantico del Nord
America. In Italia sono indigeni 5 taxa. Due sono endemici ed ad
areale puntiforme, il carpione (Salmo carpio), presente
nel solo lago di Garda ,ed il carpione del Fibreno (Salmo
fibreni), diffuso nel solo lago di Posta Fibreno nel Lazio.
Tre sono le specie maggiormente diffuse, la cui distribuzione
originaria è riportata nella figura in basso, la trota
marmorata (Salmo marmoratus), la trota fario (Salmo
trutta fario), e la trota sarda (Salmo cettii), attualmente
sostituita in quasi tutto il suo areale originario da fario
introdotte. |
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| Distribuzione
originaria del genere Salmo in Italia |
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Nella didascalia S. trutta
fario va sostituito con S. cenerinus, e S.
macrosigma con S. cettii. |
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Interazione
intragenerica con altri generi di Salmonidi - Le
specie del genere Salmo originano ibridi tra loro e
talvolta anche con specie di altri generi (ad esempio Salvelinus).
Tali ibridazioni sono però facilmente prodotte solo in
condizioni sperimentali, mentre risultano poco frequenti o
eccezionali in condizioni naturali. |
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Tassonomia del genere Salmo
- Gli studi sulla
sistematica del genere Salmo sono sempre stati
molto difficili anche a causa dell'estrema plasticità
con cui le popolazioni reagiscono a fattori ambientali e
fisiologici. L'età, l'habitat, il nutrimento, lo stimolo della
riproduzione e le malattie a cui vanno soggetti hanno una grande
influenza sulle specie di questo genere; la
facilita con cui avvengono fecondazioni incrociate, e si
originano ibridi i quali possono riprodursi fra loro o con
individui delle specie da cui derivano - danno luogo a forme
nuove, più o meno costanti, che inducono sovente in errore gli
ittiologi più esperti. La tinta e il disegno della livrea e l'aspetto di
molte parti del corpo variano a seconda del
sesso e dell'età, secondo la stagione, secondo il luogo e anche
in base ai cibi di cui l'animale si nutre; inoltre, il rapporto
esistente tra le varie parti del corpo non e costante, cosi come
non lo sono neppure la mole e il peso. Può variare anche il
numero dei denti e la forma della mandibola, che
nei vecchi maschi, al momento del passaggio dal mare nelle acque
dolci, si prolunga in una appendice connettivale adunca. Le
pinne sono un'ulteriore prova di questa variabilità, sia per
quel che concerne il numero dei raggi, sia per l'aspetto
esteriore. Le squame possono risultare più o meno grandi.
Variabile è pure il numero delle vertebre.
Uno
dei primi ittiologi che si dedicarono allo studio di questo
genere fu il Günther, che scrive nella sua opera: "L'alimentazione influisce più sul colore della carne che
non su quello delle parti esterne; cosi, per esempio, gli
individui adorni di un disegno spiccato hanno carni incolori,
mentre quelli ben nutriti presentano una carne rosea e gustosa,
quantunque il loro abito esterno sia meno appariscente. Il
tipico color roseo della carne di salmone deriva dalla
presenza di due carotenoidi, che hanno proprietà vicine a
quelle delle sostanze coloranti di molti crostacei prediletti
come cibo da questi pesci. L'acqua " continua
Günther "esercita una grande influenza sulle loro tinte;
le trote adorne di spiccate macchie ocellari s'incontrano per lo
più nei ruscelli limpidi e correnti o nei laghetti alpini
esposti al sole; quelle che popolano i laghi estesi a fondo
ghiaioso sono di color bianco argenteo e le loro macchie ocellari
vengono per lo più sostituite da macchie nere foggiate a 'X'.
Nei laghi paludosi e nelle torbiere le trote presentano infallibilmente
una tinta oscura; chiuse in buche tenebrose diventano
addirittura nericce."
Lo
studio della sistematica e della zoogeografia del genere Salmo
si complica anche per cause antropiche: a causa del ruolo importante dal punto di vista
commerciale e della pesca sportiva svolto dalla maggior
parte delle specie, in gran parte d'Europa vengono
svolte massicce semine di materiale selezionato e prodotto in
piscicoltura. La pratica
delle semine, che dura da oltre un secolo, ha alterato
l'originale distribuzione geografica delle popolazioni e ha provocato
fenomeni di "inquinamento genetico" nelle popolazioni
naturali. Data la relativa facilità con
la quale le varie forme di Salmo si ibridano tra loro, in
molti casi si sono annullate intere popolazioni, dotate di
particolari caratteristiche sviluppatesi spesso dopo una lunga
storia evolutiva. Per questi motivi individuare popolazioni
indigene "pure", immuni da contaminazione genetica da parte di materiale
introdotto, è diventata un'opera quasi impossibile.
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Ecotipi
o specie? - La
classificazione dei pesci di questo genere è sempre molto difficile, anche
perché molti autori prestano attenzione quasi esclusivamente
alla fauna ittica del proprio paese, ignorando dati fondamentali
provenienti da altre aree.
I primi autori ritenevano che le
trote di mare, di lago e di torrente fossero specie distinte
(Linnaeus, 1758;
Günther, 1866), per quasi tutto il '900 i testi sull'ittiofauna europea,
citano come valide soltanto due sole specie indigene: il salmone atlantico, S. salar,
migratore anadromo diffuso nei bacini settentrionali del
continente, e la trota, S. trutta, costituita da
popolazioni anadrome ed altre stanziali in acqua dolce,
presente con varie sottospecie e forme in tutto il continente. S. trutta,
veniva e continua ad essere divisa in tre sottospecie o ecotipi:
la trota di mare (S. trutta trutta), la trota fario o di
torrente (S. trutta fario) e la trota di lago (S. trutta
lacustris). Questa convinzione è stata recentemente messa
in crisi dallo sviluppo dei mezzi d'indagine genetica. In vari
studi è emerso come le popolazioni di trote europee siano
spesso geneticamente diverse e isolate a livello riproduttivo. Di
fatto si tratta di specie diverse. Indubbiamente
i dati recenti mostrano come in alcuni bacini i differenti
ecotipi costituiscono una singola popolazione genetica, mentre
in altri gli ecotipi sono geneticamente distinti. Analizzando
ogni singola popolazione si prospettano tre alternative: 1)
i differenti ecotipi sono geneticamente distinti e
riproduttivamente isolati, in questo caso si tratta ovviamente
di singole specie; 2)
i differenti ecotipi non sono distinguibili geneticamente (o le
tecniche usate non hanno permesso di evidenziare le differenze)
ma sono riproduttivamente isolati, conformemente alla
definizione di specie si tratta di specie distinte; 3)
i differenti ecotipi non sono distinguibili geneticamente e non
sono riproduttivamente isolati, in questo caso si tratta di una
singola specie.
Stock
di popolazioni simpatriche composti da ecotipi geneticamente
distinti e riproduttivamente isolati, sono noti dal lago
Bunnersjöarna in Svezia (Ryman, 1979), Lough Melvin e
Lough Neag in Irlanda (Ferguson & Mason, 1981; Ferguson
& Fleming, 1983; Ferguson, 1986; Ferguson & Taggart,
1991; McVeig et al., 1995; Crozier & Ferguson, 1986), e dal
lago Sevan in Armenia (Dorofeyeva & Rukhyan, 1982). Sono
anche stati identificati molti stock analoghi in Svezia ed in
Norvegia. Altre popolazioni, non distinguibili geneticamente
ma riproduttivamente isolati, sono state segnalate in laghi dei
Balcani (lago di Prespa e di Ocrida) ed in altri bacini scandinavi e
russi.
Alla luce dei dati più recenti, risulta chiaro che non tutte le
popolazioni identificate nei gruppi lacustre, marino e di
torrente, siano ecotipi di un unica specie. Spesso si riescono
ad identificare vere e proprie specie, caratterizzate da
genetica e storia evolutiva diverse. |
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Concetto di specie in ittiologia -
Per lungo tempo la maggioranza degli ittiologi ha utilizzato il
concetto biologico di specie (BSC). Questa definizione di
"specie" è fondata su popolazioni riproduttivamente
isolate, non interfeconde. In base a questa definizione, forme
geografiche diverse dello stesso "tipo" di pesce sono
usualmente trattate come singola specie, perché si presume che
le forme geografiche possano ibridarsi, una volte rimosse dal
loro isolamento. Esistono comunque specie che, pur potendo dare
origine a ibridi fecondi, generalmente non si accoppiano in
natura. Nei i pesci la situazione si complica, specie diverse possono dare
origine ad ibridi fecondi anche tra generi diversi o, per
contro, non si possono incrociare tra stock genetici da sempre
classificati all'interno di una singola specie (in Norvegia ed
in Irlanda si possono trovare, nello stesso bacino, anche più di
quattro stock riproduttivamente isolati, con livree simili o completamente
diverse). Si capisce che probabilmente ognuno di questi gruppi
dovrebbe essere catalogato come specie. In
ittiologia dovrebbe prevalere il recente concetto filogenetico
di specie
(PSC), definizione che ammette come forme geografiche
identificabili dello stesso "tipo base", sono trattate come singola specie a causa della loro
diversa storia evolutiva. Ovviamente, il PSC è meno restrittivo
del BSC, per questo esistono più specie di pesci classificate
sotto il PSC di quelle censite con il BSC.
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Attualmente nelle trote
europee è ampiamente dimostrata l'esistenza di diversi ecotipi,
comunque questa regola non può essere applicata a tutte le
popolazioni. Ci sono forti indicazioni che in diverse
popolazioni gli ecotipi rappresentino vere e proprie specie.
Sarebbero necessarie maggiori ricerche per chiarire lo status di
parecchi stocks, tenendo ben presente che i risultati ottenuti
per una popolazione non possono essere immediatamente
estrapolati ad altre popolazioni senza dimostrazione. Quello che
è
vero per una popolazione può non essere vero per altre. In
ittiologia esistono oggi due ipotesi a riguardo della
sistematica delle trote europee: la "concezione
semplice" di trota e la "concezione multispecifica" di
trota.
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Concezione
semplice - Questa ipotesi ritiene che tutte le trote di
fiume, di lago e di mare, presenti nei bacini del nord e della
parte occidentale dell'Europa, costituiscano una singola specie.
L'ipotesi si basa sull'evidenza che, in molti piccoli bacini
costieri, le trote di mare e le trote di fiume formano un
singolo pool riproduttivo, analogamente in molti laghi
dell'interno le trote di lago e le trote di fiume sono
conspecifiche. Sotto questa ipotesi, Salmo trutta è il
valido nome scientifico per la trota. Non siamo molto propensi
ad accettare questa teoria perché non considera le recenti
scoperte genetiche sulla diversità delle trote europee.
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Concezione multispecifica - Questa
ipotesi identifica come singola specie gli stocks atlantici,
baltici e del Mare del Nord, includendo sia le trote di mare che
le trote di fiume. Le trote della parte occidentale del
Mediterraneo costituirebbero un'altra specie. Secondo questa
teoria, il nome Salmo trutta dovrebbe essere ristretto
alle specie atlantiche. Il nome delle trote della parte
occidentale del Mediterraneo è legato allo status delle trote
del lago di Ginevra, perché Salmo lemanus (Cuvier,
1829), il più antico nome disponibile, fu basato su materiale
del lago di Ginevra, ma esistono forti sospetti che S.
lemanus costituisca una specie a parte. Scartando varie
nomenclature, per la vaghezza delle indicazioni geografiche o
perché sinonimi di altre specie, per le trote della parte
occidentale del Mediterraneo rimarrebbe il nome di Salmo
Rhodanensis (Fowler, 1974). Le trote del bacino adriatico
costituirebbero un'altra specie con il nome di Salmo
cenerinus (Chierighini, 1847).
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Bibliografia
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