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Il complesso Salmo trutta

Gli ecotipi - La maggior parte della letteratura divulgativa su Salmo trutta considera la specie polimorfa, in grado di originare, in habitat differenti, forme diverse (dette anche "ecotipi"). Gli ecotipi vengono ricondotti a tre grandi gruppi: trota di mare, trota di lago, trota di torrente o trota fario. Le ultime due strettamente legate alle acque dolci, la trota di mare migratrice anadroma. Attualmente nelle trote europee è ampiamente dimostrata l'esistenza di diversi ecotipi, comunque questa regola non può essere applicata a tutte le popolazioni. Ci sono forti indicazioni che in diverse popolazioni gli ecotipi rappresentino vere e proprie specie. Sarebbero necessarie maggiori ricerche per chiarire lo status di parecchi stocks, tenendo ben presente che i risultati ottenuti per una popolazione non possono essere immediatamente estrapolati ad altre senza dimostrazione. Quello che può essere vero per una popolazione può non essere vero per altre. In ittiologia esistono oggi due ipotesi a riguardo della sistematica delle trote europee: la "concezione semplice" di trota e la "concezione multispecifica" di trota. 

La "concezione semplice" di trota - questa ipotesi ritiene che tutte le trote di fiume, di lago e di mare, presenti nei bacini del nord e della parte occidentale dell'Europa, costituiscano una singola specie. L'ipotesi si basa sull'evidenza che, in molti piccoli bacini costieri, le trote di mare e le trote di fiume formano un singolo pool riproduttivo, analogamente in molti laghi dell'interno le trote di lago e le trote di fiume sono conspecifiche. Sotto questa ipotesi, Salmo trutta è il valido nome scientifico per la trota. Non siamo molto propensi ad accettare questa teoria perché non considera le recenti scoperte genetiche sulla diversità delle trote europee.

La "concezione multispecifica" di trota - Questa ipotesi identifica come singola specie gli stocks atlantici, baltici e del Mare del Nord, includendo sia le trote di mare che le trote di fiume. Le trote della parte occidentale del Mediterraneo costituirebbero un'altra specie. Secondo questa teoria, il nome Salmo trutta dovrebbe essere ristretto alle specie atlantiche. Il nome delle trote della parte occidentale del Mediterraneo è legato allo status delle trote del lago di Ginevra, perché Salmo lemanus (Cuvier, 1829), il più antico nome disponibile, fu basato su materiale del lago di Ginevra, ma esistono forti sospetti che S. lemanus costituisca una specie a parte. Scartando varie nomenclature, per la vaghezza delle indicazioni geografiche o perché sinonimi di altre specie, per le  trote della parte occidentale del Mediterraneo rimarrebbe il nome di Salmo Rhodanensis (Fowler, 1974). Le trote del bacino adriatico costituirebbero un'altra specie con il nome di Salmo cenerinus (Chierighini, 1847). 

Validità della tradizionale classificazione in tre sottospecie - La comune classificazione della trota in tre sottospecie non è corretta secondo ogni concetto di specie (ESC, PSC, BSC). La classificazione delle trote europee sotto una singola specie non può essere ritenuta valida perchè si tratta di un'artificiale supersemplificazione, non considera casi ben documentati che ne sottolineano l'infondatezza, generalizza arbitrariamente molti casi particolari. Indubbiamente in diversi casi tre ecotipi possono essere identificati come appartenenti ad una singola popolazione ma, se andiamo ad osservare singolarmente la letteratura che riguarda questi casi, si scopre che (fario, lacustris e trutta) hanno spesso località tipo enormemente diverse. La suddivisione in sottospecie, generalizzata per tutte le trote europee, genera molta confusione riguardo alle specie diagnosticate geneticamente, diffuse in diverse aree zoogeografiche e con lunga storia evolutiva separata. In ogni caso 

Esposizione - Nella descrizione presente, siamo comunque costretti a seguire la classica divisione in morphae o sottospecie. La necessità nasce dalla difficoltà di sradicare convinzioni ormai radicate nella maggioranza del pubblico. Ci proponiamo comunque di ordinare in modo più coerente, quando saranno pienamente disponibili nuovi studi basati su  criteri genetici, le varie popolazioni riferibili al gruppo Salmo trutta.

  Specie Sottospecie  
Salmo trutta s_t_fario01.jpg (35210 byte)

Salmo trutta fario

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Salmo trutta lacustris

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Salmo trutta trutta

Due parole sul "concetto di specie" in ittiologia - Per lungo tempo la maggioranza degli ittiologi ha utilizzato il concetto biologico di specie (BSC). Questa definizione di "specie" è fondata su popolazioni riproduttivamente isolate, non interfeconde. In base a questa definizione, forme geografiche diverse dello stesso "tipo" di pesce sono usualmente trattate come singola specie, perché si presume che le forme geografiche possano ibridarsi, una volte rimosse dal loro isolamento. Esistono comunque specie che, pur potendo dare origine a ibridi fecondi, generalmente non si accoppiano in natura. Nei i pesci la situazione si complica, specie diverse possono dare origine ad ibridi fecondi anche tra generi diversi o, per contro, non si possono incrociare tra stock genetici da sempre classificati all'interno di una singola specie (in Norvegia ed in Irlanda si possono trovare, nello stesso bacino, anche più di quattro stocks riproduttivamente isolati, con livree simili o completamente diverse). Si capisce che probabilmente ognuno di questi gruppi dovrebbe essere catalogato come specie a se stante. Su queste basi, in ittiologia dovrebbe prevalere il più recente concetto filogenetico di specie (PSC), definizione che ammette come forme geografiche identificabili dello stesso "tipo base" di pesce possono essere trattate come singola specie, a causa della loro diversa storia evolutiva. Ovviamente, il PSC è meno restrittivo del BSC, per questo esistono più specie di pesci classificate sotto il PSC di quelle censite con il BSC.

Difficoltà di descrizione per S. trutta - Mettere ordine nel fumoso "guazzabuglio medievale" formato dagli stock di popolazioni che, di norma, vengono ascritte a S. trutta, richiederàe molto tempo ed energie. Si tratta di un'impresa quasi impossibile per vari motivi:

 

a) non è più possibile accedere ai lavori originali dei ricercatori dell'ottocento;

b) dagli ultimi decenni dell'ottocento, fino ai nostri giorni, sono stati immessi enormi quantitativi di "trote coltivate" che hanno spesso annullato le popolazioni autoctone;

c) esistono pochi studi comparativi sul genoma delle popolazioni di trote "europee";

d) le varie "scuole" di ittiologia europee non interagiscono tra loro per confrontare i dati delle ricerche.

 

Su queste basi la trota europea sarebbe identificabile con gli stocks atlantici, baltici e del Mare del Nord, includendo sia le trote di mare che le trote di fiume ed alcune popolazioni lacustri. Il nome fario dovrebbe essere ristretto a poche popolazioni alpine. La trota di lago risulterebbe essere sia la morpha lacustre di alcune popolazioni, sia il nome generico assegnato ad alcune specie stanziali nei grandi laghi europei.

Descrizione nel presente lavoro - Nonostante le nostre convinzioni, come l'idea che la "concezione multispecifica" di trota sia il criterio giusto per affrontare lo studio di questi Salmonidi, dobbiamo continuare ad adottare l'impostazione a tre sottospecie. Questo perché per i punti a) b) c) e d), non siamo ancora in grado di identificare con certezza le caratteristiche della specie. Inoltre, le foto di cui disponiamo, sono spesse prive di luogo certo di provenienza. In ogni caso per ogni immagine verrà inserita una breve descrizione circa la presunta attribuzione dell'esemplare considerato.

 

Distibuzione originaria dei salmonini italiani

 

Il nome S. macrostigma deve essere sostituito con S. cettii.

Bibliografia - E. Tortonese, 1970, Fauna d'Italia vol X, Osteichthyes, Pesci Ossei. Edizioni Calderini Bologna.

Crivelli, A.J., 1996 The freshwater fish endemic to the Mediterranean region. An action plan for their conservation. Tour du Valat Publication, 171 p.

Gandolfi, G., S. Zerunian, P. Torricelli and A. Marconato (eds.), 1991, I pesci delle acque interne italiane. Ministero dell'Ambiente e Unione Zoologica Italiana. Istituto Poligrafico e Zecca dello Stato.

Kottelat, M., 1997. European freshwater fishes.. Biologia 52, Suppl. 5:1-271.

S. Zerunian, 2002, Condannati all'estinzione? Biodiversità, biologia, minacce e strategie di conservazione dei Pesci d'acqua dolce indigeni in Italia. Edizioni Agricole de Il Sole 24 ORE Edagricole srl. Bologna.


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